معلومة

9.10: الجينات Paralogous وعائلات الجينات - علم الأحياء

9.10: الجينات Paralogous وعائلات الجينات - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

كما لوحظ سابقًا ، تلعب ديناميات الجينوم دورًا مهمًا في تسهيل التغيير التطوري ، لا سيما في سياق الكائنات متعددة الخلايا275. يوفر هذا سياقًا متساهلًا حيث يمكن للطفرات أن تغير ما قد يكون بعيدًا عن الهدف لمنتج جيني أو كما يطلق عليه أحيانًا ، أنشطة غير شرعية276. في حين أنها عادة ما تكون أقل كفاءة بكثير من الدور الأساسي للمنتج الجيني ، إلا أنها يمكن أن يكون لها تأثيرات فسيولوجية كبيرة.

يقال إن نسختين من الجين المضاعف هما نظير لبعضهما البعض. في أي حدث ازدواج جيني ، يمكن أن يكون للجينين المضاعفين عدد من الأقدار. على سبيل المثال ، يمكن الحفاظ على كلا الجينين ، مما يوفر حماية إضافية ضد تعطيل الطفرات. غالبًا ما يؤدي وجود نسختين من الجين إلى زيادة كمية منتج الجين المتولد ، مما قد يوفر ميزة انتقائية. على سبيل المثال ، في سياق علاج السرطان ، يمكن اختيار الازدواج الجيني (شكل من أشكال تباين عدد النسخ) لأن النسخ المتزايدة من الجينات قد تشفر المنتجات الجينية المشاركة في إزالة السموم أو مقاومة عقار مضاد للسرطان277. من الممكن أن كلا الجينين يحتفظان بوظائفهما الأصلية ، ولكن يتم التعبير عنها على مستويات مختلفة وفي أوقات مختلفة في أنواع مختلفة من الخلايا. قد يُفقد نشاط أحد الجينات من خلال الطفرة ، وفي هذه الحالة نعود إلى حيث بدأنا. بدلاً من ذلك ، يمكن أن يتطور جين واحد ليقوم بدور وظيفي جديد ولكنه مهم ، بحيث يعمل الانتقاء المحافظ للحفاظ على كلا النسختين من الجين.

يمكن أن تولد عمليات ازدواج الجينات هذه عائلات من الجينات ذات الصلة التطورية. في تحليل عائلات الجينات ، نميز بين الجينات التي تعتبر أخصائيو تقويم العظام لبعضها البعض وتلك التي تمثل نظيرًا. توجد الجينات المتعامدة (أو المتجانسة) في كائنات مختلفة ، ولكنها مشتقة من جين سلف مشترك واحد موجود في سلف مشترك لتلك الكائنات. الجينات Paralogous هي الجينات الموجودة في كائن حي معين والتي ترتبط ببعضها البعض من خلال حدث الازدواج الجيني. يمكن أن يكون Paralog معين في كائن حي متعامدًا مع جين في كائن حي آخر ، أو قد يكون نشأ بشكل مستقل في أحد الأسلاف ، من خلال حدث ازدواج الجينات.

يمكن للمقارنات التفصيلية لتسلسل النوكليوتيدات أن تميز بين الاثنين. كلما زاد الاعتقاد في الماضي بحدوث حدث ازدواج جيني ، كلما زاد التشويش الطفري الذي يمكن أن يحجب العلاقة بين الجينات المضاعفة. تذكر ، عند النظر إلى الحمض النووي ، لا يوجد سوى أربع قواعد ممكنة في كل موقع. يمكن للطفرة أن تغير القاعدة من A إلى G ، وطفرة ثانية من G مرة أخرى إلى A. إذا حدث هذا ، فلا يمكننا أن نكون متأكدين تمامًا من عدد الطفرات التي تفصل بين جينين ، حيث يمكن أن تكون 0 أو 2 أو a عدد أكبر. يمكننا فقط إنشاء تقديرات للعلاقات المحتملة. نظرًا لأن العديد من العائلات متعددة الجينات يبدو أن أصولها في الكائنات الحية التي عاشت منذ مئات الملايين من السنين ، فكلما كان السلف المشترك أكبر سنًا ، يمكن أن تكون العلاقة أكثر غموضًا. تتضمن الاستثناءات جينات محفوظة للغاية ، مما يعني أساسًا أن تسلسلها مقيد بتسلسل منتجها الجيني. في هذه الحالة ، تنتج معظم الطفرات نمطًا ظاهريًا مميتًا أو ضارًا للغاية ، مما يعني أن الخلية أو الكائن الحي الذي لديه هذه الطفرة يموت أو يفشل في التكاثر. هذه الجينات تتطور ببطء شديد. في المقابل ، تتطور منتجات الجينات / الجينات ذات القيود الأقل صرامة (وهذا يشمل معظم الجينات / منتجات الجينات) بسرعة أكبر بكثير ، مما يجعل تحديد العلاقات بين الجينات الموجودة في الكائنات الحية ذات الصلة البعيدة أمرًا مؤقتًا وتوقعيًا. أيضًا ، في حين يُنظر إلى أوجه التشابه الوظيفي غالبًا على أنها دليل على التماثل التطوري ، فمن الجدير النظر في إمكانية حدوث تطور متقارب ، خاصة في الجينات شديدة التباين والمنتجات الجينية. كما هو الحال مع الأجنحة ، قد يكون عدد الطرق للقيام بوظيفة معينة على المستوى الجزيئي محدودًا.

أسئلة للإجابة والتفكير

  • باستخدام رسم بياني ، ضع في اعتبارك تأثيرات قلب منطقة الكروموسومات حول (180 درجة) على التعبير الجيني.
  • ضع في اعتبارك تأثيرات إعادة الترتيب هذه على الاقتران الكروموسوم أثناء الانقسام الاختزالي.
  • كيف يزيد التكاثر الجنسي من التنوع الجيني داخل السكان؟
  • فكر في العوامل الانتقائية التي قد تفضل الجنس على التكاثر اللاجنسي (والعكس صحيح).
  • قدم تفسيرا لاستمرار الجينات المكررة. ما هي القوى التي ستعمل على إزالتها؟
  • ما نوع الحدث الذي سيؤدي إلى الازدواج الكامل في الجينوم؟
  • لماذا تُفقد بعض الجينات غالبًا بعد تكرار الجينوم؟

جينات نبات الأرابيدوبسيس paralogous RPL23aA و RPL23aB ترميز البروتينات المكافئة وظيفيًا

في النباتات ، يتم ترميز كل بروتين ريبوزومي (RP) بواسطة عائلة جينية صغيرة ولكن من غير المعروف إلى حد كبير ما إذا كان أفراد العائلة متنوعين وظيفيًا أم لا. هنالك اثنان RPL23a جينات شاذة (RPL23aA و RPL23aB) ترميز البروتينات الريبوسومية السيتوبلازمية في نبات الأرابيدوبسيس thaliana. الضربة القاضية لـ RPL23aA استخدام RNAi يعيق النمو ويؤدي إلى تشوهات مورفولوجية ، في حين أن الضربة القاضية RPL23aB لم يكن له نمط ظاهري يمكن ملاحظته ، وبالتالي تم استخدام هذين البروتينين البارالوجيني RPL23a كأمثلة على نظائر بروتين الريبوسوم مع الاختلاف الوظيفي في العديد من الأوراق المنشورة.

نتائج

في هذه الدراسة ، قمنا بتمييز طفرات إدخال T-DNA لـ RPL23aA و RPL23aB. تم العثور على ظاهرة غير مكملة نادرة غير أليلية في ذرية F1 من rpl23aa X rpl23ab عبر ، والذي كشف عن تأثير جرعة هذين الجينين. على حد سواء RPL23aA و RPL23aB تم العثور على أن يتم التعبير عنها تقريبًا في جميع الأنسجة التي تم فحصها كما أظهر تحليل مراسل GUS. التعبير عن RPL23aB يقودها RPL23aA يمكن للمروج إنقاذ النمط الظاهري لـ rpl23aa، مما يشير إلى أن هذين البروتينين متكافئان في الوظيفة. ومن المثير للاهتمام ، استنادًا إلى بيانات تسلسل الحمض النووي الريبي المتاحة للجمهور ، وجدنا أن هذين الأمرين RPL23a تم التعبير عن نظائرها بطريقة منسقة ومستوى تعبير RPL23aA كان أعلى بكثير من RPL23aB في مراحل نمو مختلفة وفي أنسجة مختلفة.

الاستنتاجات

تشير النتائج التي توصلنا إليها إلى أن البروتينين المتوازيين RPL23a متكافئان وظيفيًا ولكن الجينين ليسا كذلك. RPL23aA يلعب دورًا مهيمنًا نظرًا لمستويات تعبيره الأعلى. RPL23aB يلعب دورًا أقل بسبب تعبيره الأدنى. قد يكون من الضروري وجود جينات مماثلة لبروتين RPL23a في النباتات للحفاظ على جرعته المناسبة.


9.10: الجينات Paralogous وعائلات الجينات - علم الأحياء

يتم توفير جميع المقالات المنشورة بواسطة MDPI على الفور في جميع أنحاء العالم بموجب ترخيص وصول مفتوح. لا يلزم الحصول على إذن خاص لإعادة استخدام كل أو جزء من المقالة المنشورة بواسطة MDPI ، بما في ذلك الأشكال والجداول. بالنسبة للمقالات المنشورة بموجب ترخيص Creative Common CC BY ذي الوصول المفتوح ، يجوز إعادة استخدام أي جزء من المقالة دون إذن بشرط الاستشهاد بالمقال الأصلي بوضوح.

تمثل الأوراق الرئيسية أكثر الأبحاث تقدمًا مع إمكانات كبيرة للتأثير الكبير في هذا المجال. يتم تقديم الأوراق الرئيسية بناءً على دعوة فردية أو توصية من قبل المحررين العلميين وتخضع لمراجعة الأقران قبل النشر.

يمكن أن تكون ورقة الميزات إما مقالة بحثية أصلية ، أو دراسة بحثية جديدة جوهرية غالبًا ما تتضمن العديد من التقنيات أو المناهج ، أو ورقة مراجعة شاملة مع تحديثات موجزة ودقيقة عن آخر التقدم في المجال الذي يراجع بشكل منهجي التطورات الأكثر إثارة في العلم. المؤلفات. يوفر هذا النوع من الأوراق نظرة عامة على الاتجاهات المستقبلية للبحث أو التطبيقات الممكنة.

تستند مقالات اختيار المحرر على توصيات المحررين العلميين لمجلات MDPI من جميع أنحاء العالم. يختار المحررون عددًا صغيرًا من المقالات المنشورة مؤخرًا في المجلة ويعتقدون أنها ستكون مثيرة للاهتمام بشكل خاص للمؤلفين أو مهمة في هذا المجال. الهدف هو تقديم لمحة سريعة عن بعض الأعمال الأكثر إثارة المنشورة في مجالات البحث المختلفة بالمجلة.


أساليب

تضخيم PCR والبيولوجيا الجزيئية

قرش الفيل Callorhinchus ميلي، القطط الصغيرة المرقطة Scyliorhinus canicula، جلكى بحرية بتروميزون مارينوس أو لامبري النهر الأوروبي لامبترا فلوفياتيليس تم استخدام الحمض النووي الجيني أو (كدنا) لتضخيم PCR. Callorhinchus ميلي تم تصنيع (كدنا) الغدة النخامية الجاهز لـ RACE من إجمالي الحمض النووي الريبي باستخدام SMART RACE cDNA Amplification Kit (Clontech ، الولايات المتحدة الأمريكية) وفقًا لبروتوكول الشركة المصنعة.

قائمة بادئات قليل النوكليوتيد المستخدمة في هذه الدراسة متاحة عند الطلب: عادة ما تكون 20-23 نيوكليوتيد طويلة مع درجة حرارة انصهار (Tm) تتراوح من 60 إلى 68 درجة مئوية. تم تحقيق ردود الفعل في حجم 25 ميكرومترl يحتوي على 10 نانوغرام من الحمض النووي الجيني (أو تخفيف 1/1000 من تفاعل PCR الأولي أو جزء منقى) ، 0.5 وحدة من GoTaq DNA polymerase (Eurogentec ، Saraing ، بلجيكا) مع محلول مناسب 1 × مكمل بـ 0.25 مجم / مل الزلال المصل البقري (عند استخدام الأنابيب الشعرية) ، 2.5 ملي مولار MgCl2 ، 0.2 ملي مولار dNTP و 0.2 ميكرومترم لكل برايمر. تم تشغيل تفاعلات PCR إما على 1605 Rapid Cycler (Idaho Technology ، Idaho Falls ، ID) بخطوة تمسخ 1 دقيقة عند 94 درجة مئوية تليها 35-40 دورة من 10 ثوانٍ عند 94 درجة مئوية ، 10 ثوانٍ عند 5 درجات مئوية تحت Tm من قليل النوكليوتيد مع أدنى Tm و 30 ثانية - دقيقة واحدة عند 72 درجة مئوية أو على جهاز تدوير حراري BioRad C1000 باستخدام نفس المعلمات باستثناء أنه تم استخدام خطوات 30 ثانية بدلاً من 10 ثوانٍ. تم تحقيق ذيل 3 'بخطوة حضانة إضافية مدتها 30 دقيقة عند 72 درجة مئوية عند إجراء استنساخ فرعي للشظايا المضخمة. تمت إزالة الأجزاء المضخمة من 1 × TAE (40 ملي مولار ، 2 ملي مولار من حامض الخليك ، 1 ملي مولار EDTA) من جل الاغاروز المخزن باستخدام مجموعة استخراج MinElute Qiagen (Qiagen AS ، أوسلو ، النرويج). تم استخدامها بعد ذلك إما كقالب لـ PCR المتداخل أو تم استنساخها جزئيًا في ناقل سهل pGEM-T (Promega Corporation ، Madison ، WI) أو ناقل pCRII-TOPO (Invitrogen Corporation ، Carlsbad ، Ca) وتسلسلها (تسلسل قراءة القيمة في MWG Biotech ، Ebersberg ، ألمانيا).

كل متواليات C. ميلي تم تقديمها إلى GenBank (أرقام الانضمام HQ174782 إلى HQ174794). تم الحصول على تسلسل EST من خلال التسلسل عالي الإنتاجية للعديد من مكتبات الأنسجة أو مكتبات cDNA الخاصة بمرحلة: أ لامبترا فلوفياتيليس مكتبة cDNA الجنينية (مراحل 20-26) (EMBL: FR693754] ، بتروميزون مارينوس مكتبة رأس اليرقات (كدنا) [26] (EMBL: FR693760 BN001520-BN001524) و Scyliorhinus canicula مكتبة cDNA الجنينية [27] (EMBL :: FR693755-FR693759).

عمليات البحث في قاعدة البيانات

تم الحصول على معظم التسلسلات عن طريق تحليلات بلاست [28] في قواعد البيانات العامة على موقع NCBI (http://blast.ncbi.nlm.nih.gov./Blast.cgi) باستخدام تسلسل النيوكليوتيدات أو البروتينات كاستعلام اعتمادًا على المسافة التطورية بين الاستعلام وقاعدة البيانات الهدف. قرش الفيل Callorhinchus ميلي ولامبري بتروميزون مارينوس تم البحث عن تسلسل BLAST لأول مرة في أرشيفات التتبع لقواعد بيانات تسلسل بندقية الجينوم الكاملة (WGS) لهذه الأنواع على NCBI أو في عمليات إعادة بناء Contig المتوفرة في الخادم المخصص (http://esharkgenome.imcb.a-star.edu.sg/ ) ل Callorhinchus الجينوم أو في موقع مركز تسلسل الجينوم على الإنترنت التابع لجامعة واشنطن في سانت لويس بتروميزون الجينوم (http://genome.wustl.edu/tools/blast/Petromyzon_marinus-3.0).

التجميع الجينومي والتحليل التركيبي

تم تحليل البيئات الجينومية باستخدام موقع NCBI Map viewer (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/mapview/) للإنسان (v36) ، الزرد (دانيو ريريو: Zv9)، دجاج (جالوس جالوس: بنيت 2.1) والسحلية (أنوليس كارولينينسيس: بناء 1.1) جينوم ، موقع Ensembl (http://genome.ucsc.edu/cgi-bin/hgGateway) لامبري (بتروميزون مارينوس: التجميع WUSTL v3.0) الجينوم ومواقع JGI (http://genome.jgi-psf.org/) من أجل amphioxus (ورم برانكيوستوما فلوريدي Branchiostoma floridae التجمع v1.0) وبخ البحر (Ciona intestinalis التجمع v2.0) الجينوم.

تم تحديد مجموعات الجينات الشاذة وصقلها من خلال المقارنات بين جينوم السُّهيمات والفقاريات في إجراء يتضمن عدة خطوات متتالية. استخدمنا لأول مرة أداة التحليل الجيني Genomicus [29] عبر الإنترنت (http://www.dyogen.ens.fr/genomicus-57.01/cgi-bin/search.pl) لتتبع عودة السُّهيمات (ورم برانكيوستوما فلوريدي Branchiostoma floridae الإصدار التجميعي 2) متماثلات الجينات الموجودة في المنطقة المجاورة مباشرة لـ المعدل التراكمي 2, gpb5 وجينات الوحدة الفرعية GPH في جينومات الإنسان أو الدجاج أو الزرد. أظهر تحليل موقعهم أن عددًا كبيرًا منهم يتركز على عدد محدود من السقالات متغيرة الطول في السُّهيمات. في نهج عكسي مع استمرار استخدام Genomicus ، كانت الخطوة الثانية تتمثل في تحديد الموقع في الجينوم البشري لمتناظرات جميع جينات السقالات التي تحملها تلك الموجودة في السقالات التي تحتوي على تركيز أعلى من المتجانسات. يبدو أن الأفراد من عائلات الجينات البشرية المقابلة موزعة على مناطق محددة ذات علاقة تركيبية مع سقالات السقالات. لذلك تم تحديد مناطق جديدة تحتوي على نظائر مماثلة للجينات الموجودة في البيئة الجينومية لـ gph أو gpa / gpb الجينات ذات الصلة. في الخطوة الثالثة ، حددنا بشكل منهجي الموقع في الجينوم البشري لأشكال الجينات الموجودة في كل من هذه المناطق. تم الحصول على علاقات Paralogous على مستوى الفقاريات بداهة على خادم Ensembl (http://www.ensembl.org/index.html). عندما لم يتم تحديد مستوى الشلل بوضوح ، تم إجراء تحليلات بلاست باستخدام متواليات بشرية ضد جينوم السُّهيمات. إذا تطابقت بعض التسلسلات البشرية ذات الصلة مع جين واحد من الأمفيوكسوس ، فإن الجين المستهدف للسُقَيْم قد نُفخ عكسياً ضد الجينوم البشري للتحقق من أن جينات الاستعلام البشري الأولية كانت بالفعل المتماثلات الحقيقية (بمعنى آخر حصلوا على أعلى قيم ضرب الانفجار). في نهاية هذه الخطوة الثالثة ، تمكنا بعد ذلك من تحديد الحجم والتركيب الجيني لعدد من المناطق المماثلة في الجينوم البشري بشكل أفضل. في الخطوة الرابعة ومن أجل ضمان تجميعهم في أربع مجموعات جينية متكافئة (بمعنى آخر، tetra-paralogons) تم تحديد موقع أخصائيي تقويم العظام للجينات التمثيلية (فيما يتعلق بموقعهم) الجينات المحددة في هذه المناطق المتعادلة في جينومات الدجاج والسحالي على خادم Ensembl. في خطوة أخيرة ، حددنا جميع متماثلات السُّهيمات للجينات البشرية التي شكلت رباعي البارالوجونات. تم ذلك باستخدام إجراء البحث على موقع JGI (http://genome.jgi-psf.org/cgi-bin/searchGM؟db=Brafl1) من ورم برانكيوستوما فلوريدي Branchiostoma floridae النسخة الجينومية 1 ثم عن طريق التحقق من أن أفضل إصابة في الإنسان من النموذج الجيني الذي تم الحصول عليه تتوافق بالفعل مع الجين الذي تم البحث عن العلاقة المتماثلة معه. تم الحصول على موضع السقالة بعد ذلك عن طريق تفجير النموذج الجيني للنسخة 1 على نسخة جينوم السقالات 2 والتي كانت النسخة المستخدمة لمقارنات الجينوم.

إعادة بناء النشوء والتطور

تم إجراء تحليلات التطور الوراثي على تسلسلات البروتين المحاذاة باستخدام برنامج Se-AL (http://tree.bio.ed.ac.uk/software/seal) إما باستخدام طريقة احتمالية قصوى مع برنامج PhyML 3.0 [30] مع WAG كبديل. النموذج والإعدادات الافتراضية على خادم الويب phylogny.fr (http://www.phylogeny.fr/version2_cgi/phylogeny.cgi) أو بطريقة البخل القصوى مع PAUP الإصدار 4.1beta (تحليل النشوء والتطور باستخدام البخل [31]). تم تقدير متانة عمليات إعادة البناء عن طريق التمهيد باستخدام (100 مكرر لـ PhyML ، 1000 لـ PAUP).


نشأت جينات جديدة عبر مسارات تأشبية متعددة في عائلة جينات بيتا غلوبين من القوارض

يمكن أن تُعزى الاختلافات في الأنواع في الحجم أو تكوين العضوية للعائلات متعددة الجينات إلى الإضافات الخاصة بالنسب للجينات الجديدة عن طريق التكرار ، وفقدان الجينات عن طريق الحذف أو التعطيل ، وإنشاء جينات خيمرية عن طريق خلط المجال أو اندماج الجينات. من حيث المبدأ ، ينبغي أن يكون من الممكن استنتاج مسارات إعادة التركيب المسؤولة عن كل نوع من هذه الأنواع المختلفة من التغييرات الجينية من خلال إجراء تحليلات مقارنة مفصلة لبيانات التسلسل الجيني. هنا ، أبلغنا عن محاولة لكشف التاريخ التطوري المعقد لعائلة جينات بيتا غلوبين في مجموعة متنوعة تصنيفًا من أنواع القوارض. كانت الأهداف الرئيسية هي: 1) توصيف التركيب الجيني لمجموعة جينات بيتا غلوبين للقوارض 2) لتعيين علاقات تقويمية وشبه بين النسخ المكررة من جينات غلوبين الشبيهة بالبيتا و 3) لاستنتاج المسارات المؤلفة المحددة المسؤولة عن الجين الازدواجية ، وحذف الجينات ، وإنشاء جينات الاندماج الوهمي. كشفت نتائج تحليلاتنا الجينومية المقارنة أن الاختلاف في حجم عائلة الجينات بين أنواع القوارض يُعزى بشكل أساسي إلى الكسب التفاضلي وفقدان جينات بيتا غلوبين المعبر عنها لاحقًا عبر العبور غير المتكافئ. ومع ذلك ، فقد تورطت آليتان متميزتان في تكوين جينات الاندماج الوهمي. في القوارض المورويد ، تم إنشاء جين اندماج جاما / إبسيلون الوهمي عن طريق العبور غير المتكافئ بين جينات إبسيلون الجنينية وجاما غلوبين. ومن المثير للاهتمام ، أن جين اندماج جاما / إبسيلون قد تم إنشاؤه بنفس الطريقة التي تم إنشاؤها في "مضاد ليبور" 5'-دلتا- (بيتا / دلتا) -بيتا 3 'متحولة في البشر (منتج التبادل المتبادل للهيموجلوبين المرضي Lepore متحولة الحذف). على النقيض من ذلك ، في فأر المنزل ، Mus musculus ، تم إنشاء جين خيمري بيتا / دلتا اندماج جيني بواسطة حدث تحويل جيني beta-globin - & gt delta-globin. على الرغم من أن جينات اندماج جاما / إبسيلون وبيتا / دلتا تشترك في بنية جينية خيمرية مماثلة ، إلا أنها نشأت عبر مسارات تأشبية مختلفة تمامًا.

الأرقام

التركيب الجينومي لل β-globin ...

التركيب الجيني لمجموعة β-globin في القوارض ونوعين خارجيين - الإنسان و ...

أقصى احتمالية للتسجيلات الصوتية التي تصور العلاقات ...

أقصى احتمالية للتسجيلات الصوتية التي تصور العلاقات بين جينات الغلوبين الجنينية الشبيهة بـ β للقوارض. ال…

أقصى احتمالية للتسجيلات الصوتية التي تصور العلاقات ...

أقصى احتمالية للتسجيلات الصوتية التي تصور العلاقات بين جينات HBB للقوارض. إعادة بناء نسالة ...

العلاقات المتعامدة بين β-like globin ...

العلاقات التقويمية بين جينات الغلوبين الشبيهة بـ β للقوارض والأرانب والبشر ، كما تم استنتاجه ...

المخططات النقطية للتشابه في التسلسل ...

المخططات النقطية للتشابه في التسلسل بين جينات HBD و HBB للأرانب ، ...

مخطط نقطي لكروموسومي ...

مخطط نقطي لجزء كروموسومي يمتد عبر مجموعة جينات β-globin على الكروموسوم ...

نماذج بديلة للتطور ...

نماذج بديلة لتطور العنقود الجيني للماوس β-globin. ثلاثة بدائل ...


استنتاج

كشفت دراستنا أن جينات السم الخلوي من عائلة A-superfamily كونوس تمتلك الأنواع معدلات عالية من دوران الجينات إلى جانب معدلات التطور المعززة. يبدو أن الدوران الجيني الواسع قد سهّل التنويع الواسع لتكوين الأسرة الفائقة بين الأنواع ومن المفترض أنه مكّن من التحولات الوظيفية للببتيدات المعبر عنها في سموم هذه الأنواع ، وهي حالة يمكن أن تفرضها التحولات الغذائية أو أصول المقاومة في ضحية. من المحتمل أن تؤدي الزيادات في عدد نسخ الجينات إلى إنشاء أهداف إضافية لفرصة حدوث طفرات مفيدة ، وتعزز فعالية الاختيار الإيجابي ، وقد تؤدي في النهاية إلى أصل وظائف جينية جديدة. بهذا المعنى ، فإن الإشعاع المستمر للعائلات الجينية يسهل التنويع والتطور السريع للجينات المرتبطة بالتفاعلات بين المفترس والفريسة. يؤثر هذا الدوران الواسع لجينات السموم على القدرة على إعادة بناء الأنماط التطورية طويلة المدى لهذه الجينات ، ولذا فمن الأهمية بمكان فحص التواريخ التطورية والعلاقات بين هذه الجينات على فترات زمنية قصيرة.

نشكر جون بول بينغهام (جامعة هاواي) لتقديمها C. quercinus العينات. نشكر David A. Roberts على مساعدته في عمليات المحاكاة. نعترف بـ Jianzhi Zhang و Alex S. Kondrashov و Taehwan Lee و Celia K. C.C Churchill لاقتراحاتهم بشأن المخطوطة. نشكر المراجعين الثلاثة المجهولين والمحرر المساعد تود أوكلي على اقتراحاتهم وتعليقاتهم القيمة. تم دعم هذا العمل بأموال من كلية الدراسات العليا بجامعة ميشيغان راكهام ومنح Rackham / قسم البيئة والتطور بلوك Grant إلى Dan Chang وجائزة مؤسسة العلوم الوطنية (IOS-0718379) لتوماس إف دودا جونيور. لا توجد مصالح مالية متنافسة.


أساليب

تم جمع مجموعتنا من بروتينات Arabidopsis Dof غير الزائدة عن الحاجة من ثلاثة مصادر مختلفة ومترابطة: مركز معلومات ميونيخ لقاعدة بيانات تسلسل البروتين (MIPS ، MATDB http://mips.gsf.de/proj/thal/db) ، معهد أبحاث الجينوم ، (في TIGR db ، http://www.tigr.org/tdb/e2k1/ath1/index.shtml) والمشروع الأوروبي لمبادرة الجينات التنظيمية على Arabidopsis (REGIA). تم الحصول على معلومات بشأن بنية الجينات من في TIGR ديسيبل. تم إجراء تحليلات التكرار للمناطق الجينومية لأرابيدوبسيس التي تضم جينات Dof باستخدام عارض التكرار في MATDB.

تم الحصول على تجميع مجموعة غير زائدة من بروتينات الأرز Dof من أرز أسيوي ssp. جابونيكا و أرز أسيوي ssp. إنديكا قواعد بيانات. تسلسل جابونيكا تم الحصول عليها من مشروع تسلسل جينوم الأرز الدولي ، IRGSP ، من خلال أداة Rice TIGR db BLAST http://www.tigr.org/tdb/e2k1/osa1/index.shtml. تم الحصول على التسلسلات الصادرة حديثًا من الكروموسومات 1 و 4 [33 ، 34] من بنك بيانات الحمض النووي في اليابان http://www.ddbj.nig.ac.jp/Welcome-e.html. إضافي جابونيكا تم الحصول على التسلسلات من مشروع Syngenta عن طريق تصفح قاعدة بيانات جينوم الأرز في معهد توري ميسا للبحوث (TMRI) http://www.tmri.org/. تسلسل إنديكا تم الحصول عليها من مشروع تسلسل بندقية الجينوم الكامل التابع لمعهد بكين لعلم الجينوم عن طريق يا ساتيفا صفحة BLAST في NCBI http://www.ncbi.nlm.nih.gov/PMGifs/Genomes/riceWGS.html. تم الحصول على البنية الجينية لجينات Dof المشروحة مسبقًا من Rice TIGR db. تم شرح جينات Dof غير المشروحة باستخدام نظام التعليق التوضيحي الآلي لجينوم الأرز (RiceGAAS http://ricegaas.dna.affrc.go.jp) في المعهد الوطني للعلوم البيولوجية الزراعية. تم توفير معلومات إضافية من MATDB.

تم إجراء محاذاة تسلسل البروتين بواسطة CLUSTALW [43 ، 45 ، 46] في صفحة بنك بيانات الحمض النووي في اليابان http://www.ddbj.nig.ac.jp/Welcome-e.html. تم إجراء تحليل Bootstrapping بإخراج شجرة بتنسيق PHYLIP بعد طريقة ربط الجوار وتم تمثيل الأشجار بمساعدة برنامج TREEVIEW (الإصدار 1.6.6) [47]. تم إجراء تحليل الزخارف المحفوظة للأرز والأرابيدوبسيس ضمن مجموعات Dof المحددة عن طريق RiceGAAS و MEME ([48] http://meme.sdsc.edu/meme/website/intro.html) و BLOCKS ([49] http: //blocks.fhcrc.org/blocks) البرامج.


خلفية

العائلات الجينية ، التي تتكون من جينات متعددة تشترك في هياكل ووظائف متشابهة ، تعمل في أدوار مهمة لكائن حي معين. الآن ، تم العثور على جميع أنواع العائلات الجينية في حقيقيات النوى ، مثل BHLH [1], TCP [2 و Prx [3]. من بين جميع عائلات الجينات ، يعد SPL (بروتين ربط محفز الحرشفات ، SBP) عائلة خاصة بالنبات يتم توزيعها على نطاق واسع في النباتات الخضراء. تم تحديد بروتينات SPL النباتية ، المرتبطة بمحفز SQUAMOSA لجينات MADS-Box ، لأول مرة في مكتبة cDNA في Antirrhinum majus الإزهار [4]. تحتوي هذه البروتينات على مجال SBP محدد يشتمل على ما يقرب من 70 من الأحماض الأمينية وتمتلك موقعين لأصابع الزنك (Cys-Cys-His-Cys و Cys-Cys-Cys-His) [5 ، 6]. في هذا المجال ، تنسق بقايا الأحماض الأمينية الأربعة أيون زنك واحد ، وتلعب دورًا مهمًا في الحفاظ على استقرار تكوين البروتين. إلى جانب ذلك ، تتداخل إشارة التوطين النووي المحفوظة الموجودة في الطرف C من مجال SBP مع بنية إصبع الزنك الثانية [7] وتوجه البروتين إلى النواة لتنظيم نسخ الجينات المصب.

في السنوات الأخيرة ، عدد كبير من SPL تم استنساخ الجينات بنجاح في نباتات مختلفة ، وهذه SPL توزيع الجينات من C.reinhardtii إلى P. patens والنباتات العليا [8]. في الوقت الحاضر ، تحديد وتطور SPL تمت دراسة عائلة الجينات في A. thaliana [9 ، 10] ، أرز [5] ، فول الصويا [11] ، حور [12], البطونية [13], جوسيبيوم [14] ، والتبغ [15]. بناءً على تحليل تجانس التسلسل والتطور ، تُصنف هذه العائلة عادةً إلى 6-9 مجموعات فرعية. ذكرت قوه [8] أن 120 SPL الجينات من تسعة أنواع مقسمة إلى 3 مجموعات ، كلها SPL تم تصنيف الجينات من النباتات البرية إلى مجموعتين متميزتين و 7 مجموعات فرعية. يانغ [5] مقسمة 35 SPLs من الأرز و A. thaliana إلى ثلاث فئات: أ ، ب ، ج ، مع الكل SPL الجينات مصنفة إلى 9 عائلات فرعية. في حور [12] ، 28 PtSPLs تم تقسيمهم إلى 8 مجموعات فرعية. في سالفيا ميلتوريزا ، 15 SPL تم تقسيم الجينات إلى 6 مجموعات فرعية [16]. لسوء الحظ ، تم إجراء القليل من الأبحاث لإظهار تصنيف SPL عائلة الجينات في القمح.

مستويات التعبير SPL يمكن التحكم في الجينات عن طريق miR156 / 157. وجد رودس [17] وشواب [18] أن 11 من 17 SPLs في A. thaliana تحتوي على مواقع التعرف miR156 / 157. ذكرت شواب [18] أن الإفراط في التعبير عن miR156 بوصة A. thaliana downregulated التعبير عن متعددة SPLs، لكن، SPLs بدون موقع التعرف هذا لم تتأثر. بعد تغيير موقع التعرف على miR156 / 157 لـ AtSPL3، مستوى النسخ AtSPL3 تم زيادة كبيرة [19]. لاحظ ساليناس أسلوب التعبير التكميلي في القرود والسداة SlySPL الجينات مع miR156 / 157 ، مما يكشف عن ذلك SlySPL يتم تنظيم الجينات بواسطة miR156 / 157 [20].

ال SPL تلعب الجينات ، التي تخضع مستويات تعبيرها بواسطة miR156 / 157 ، أدوارًا مهمة في جوانب مختلفة من نمو النبات وعلم وظائف الأعضاء ، بما في ذلك أجنة النبات والأنسجة وتغيرات المرحلة الخضرية ، ونقل إشارة الجبرلين والإشارة الضوئية ، وإجهاد الجفاف واستجابات إجهاد الملح . على سبيل المثال ، تسبب منع التعديل اللاحق للترجمة لبروتين AtSPL3 في الإزهار المبكر في أرابيدوبسيس [19]. AtSPL3, − 4، و − 5 ينظم التعبير عن جينات المصب الرئيسية AtAP1, أتفول، و AtLFY للمشاركة في تطوير النسيج الإنشائي الزهري [10]. لقد أظهر تشانغ ذلك SPL8 ينظم الجين بشكل إيجابي إشارات GA في الزهرة ، ومع ذلك ، تم العثور على أدوار سلبية في الشتلات ، مما يعني أن AtSPL8 يعدل إشارات GA في تطوير المصنع [21]. زعم وانغ ذلك OsSPL16 يمكن تحسين جودة الحبوب والمحصول بشكل فعال ، عن طريق زيادة انقسام الخلايا وملء الحبوب ، مما يعني أن هذا الجين له عواقب إيجابية على تنمية حبوب الأرز [22]. OsSPL14 منع عدد الحراثة في الأرز ، لكنه يشجع تفرع الدالية لزيادة وزن الحبوب جنبًا إلى جنب مع السيقان الأقوى [23]. عند درجة حرارة منخفضة (5 درجات مئوية) ، كلاهما VvSBP3 و VvSBP5 تم تنظيمها ولكن VvSBP4 و VvSBP7 تم تخفيض التنظيم ، مما يشير إلى ذلك VvSBP3 و VvSBP5 ترتبط باستجابات درجات الحرارة المنخفضة في فيتيس فينيفيرا ل. [24]. ال BpSPL9 الاستجابة لإجهاد الملح والجفاف ، وأفرط في التعبير عن BdSPL9 في أوراق البتولا يمكن البحث عن أنواع الأكسجين التفاعلية لتحسين تحمل الملح وإجهاد الجفاف [25]. يعرف الكثير عن وظائف SPL الجينات في A. thaliana والأرز ، ومع ذلك ، فإن هذه المعلومات عن القمح محدودة.

خاص بالنبات SPL تلعب الأسرة دورًا مهمًا في النمو والتطور. مع تقدم تقنيات تسلسل الجينوم ، تم تحديد عوامل النسخ المختلفة أو عائلات الجينات في النباتات. على الرغم من أن العديد من النباتات SPL تم التعرف على أفراد الأسرة الجينية ، وهذا ليس هو الحال بالنسبة للقمح ، والمعرفة SPL وظائف الجينات في هذا النوع محدودة. في هذه الدراسة ، استخدمنا طرق المعلوماتية الحيوية لتحديد SPL الجينات في القمح ، وقمنا بتحليلها TaSPL الخصائص المستندة إلى نتائج الهياكل الجينية ، والزخارف ، وعناصر رابطة الدول المستقلة ، والعلاقات التطورية ، وتضاعف الجينات ، وتعليقات GO ، وتفاعلات البروتين والبروتين ، وأنماط التعبير الجيني ، والتنبؤ بوظائفها. قدمت نتائجنا معلومات عن التفسير الوظيفي وتطور SPL الجينات في القمح.


يُظهر التوزيع العمري لعائلات الجينات البشرية أدوارًا مهمة لكل من الازدواجية الكبيرة والصغيرة الحجم في تطور الفقاريات

تقترح الفرضية الكلاسيكية (ذات الجولتين) 1 لتكرار جينوم الفقاريات تكرارين متتاليين للجينوم الكامل (تعدد الصيغة الصبغية) يسبقان أصل الأسماك ، وهي وجهة نظر يتم تحديها الآن بشكل خطير 2،3،4،5،6،7. نظرًا لأن النقاش يتعلق إلى حد كبير بالمزايا النسبية لنظرية `` وضع الانفجار الكبير '' 8،9،10،11،12،13 (الازدواجية على نطاق واسع) ونظرية "الوضع المستمر" (الإنشاء المستمر عن طريق الازدواج على نطاق صغير) 2،3،4،5،6،7،14 ، قمنا باختبار ما إذا كانت نسبة كبيرة من الجينات المماثلة في الجينوم البشري المعاصر قد تم إنشاؤها بالفعل في المرحلة المبكرة من تطور الفقاريات. بعد بحث مكثف في قواعد البيانات الرئيسية ، قمنا بتأريخ 1739 حدثًا لتكرار الجينات من التحليل الوراثي لـ 749 عائلة من جينات الفقاريات. وجدنا نمطًا يتميز بموجتين (الأولى والثانية) ومكون قديم. تمثل الموجة الأولى توسعًا حديثًا في عائلة الجينات عن طريق الازدواج الترادفي أو القطعي 15 ، في حين أن الموجة الثانية ، وهي زيادة سريعة في الجين غير المتماثل في المرحلة المبكرة من تطور الفقاريات ، تدعم فكرة تكرار الجينوم (وضع الانفجار الكبير). أشار المزيد من التحليل إلى أن ازدواجية الجينات الكبيرة والصغيرة على حد سواء تقدم مساهمة كبيرة خلال المرحلة المبكرة من تطور الفقاريات لبناء التسلسل الهرمي الحالي للبروتين البشري.


تمت رعاية هذا البحث من قبل الصندوق المفتوح لمختبر الدولة الرئيسي لبيولوجيا القطن (أرقام المنحة CB2019A03 و CB2018A07) ، ومشروع صندوق البحث العلمي الشامل لجامعة Xianyang Normal (XSYK20002) ، وبرنامج التدريب على الابتكار وريادة الأعمال لطلاب الجامعات في مقاطعة شنشي (S202010722071) ، والمؤسسة الوطنية للعلوم الطبيعية في الصين (رقم المنحة 31872175) ، وبرنامج البحث والتطوير الرئيسي لمقاطعة شنشي (رقم المنحة 2019NY-103). قدمت هيئات التمويل الدعم المالي لمشاريع البحث ولكنها لم تشارك في تصميم الدراسة أو جمع البيانات أو التحليل أو إعداد المخطوطة.

ساهمت Lingling DOU و Limin LV بالتساوي في هذا العمل.

الانتماءات

مدرسة الكيمياء والهندسة الكيميائية ، جامعة Xianyang Normal ، Xianyang ، 712000 ، شنشي ، الصين

Lingling DOU و Yangyang KANG و Ruijie TIAN و Deqing HUANG و Jiayin LI و Siyi LI و Fengping LIU و Lingyan CAO و Yuhua JIN و Yang LIU و Huaizhu LI و amp Wenbo WANG

مختبر الدولة الرئيسي لبيولوجيا القطن ، معهد أبحاث القطن التابع للأكاديمية الصينية للعلوم الزراعية ، أنيانغ ، 455000 ، الصين

Limin LV و Chaoyou PANG و Haihong SHANG و amp Guoli SONG

قاعدة أبحاث جامعة Zhengzhou لمختبر State Key لبيولوجيا القطن في الصين ، Zhengzhou ، الصين

Haihong SHANG و Guoli SONG و Guanghui XIAO

المختبر الرئيسي لبيولوجيا إجهاد النبات ، مختبر الدولة الرئيسي لبيولوجيا القطن ، كلية علوم الحياة ، جامعة خنان ، كايفنغ ، الصين

كلية علوم الحياة ، جامعة شنشي نورمال ، شيان ، 710119 ، الصين


شاهد الفيديو: بناء البروتين النسخ والترجمة (شهر اكتوبر 2022).