معلومة

10.1: هيكل ووظيفة الجينوم الخلوي - علم الأحياء

10.1: هيكل ووظيفة الجينوم الخلوي - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أهداف التعلم

  • تحديد الجين والنمط الجيني والتفريق بين النمط الجيني والنمط الظاهري
  • وصف بنية الكروموسوم والتعبئة والتغليف
  • قارن بين الكروموسومات بدائية النواة وحقيقية النواة
  • اشرح سبب أهمية الحمض النووي خارج الصبغيات في الخلية

حتى الآن ، ناقشنا بنية ووظيفة القطع الفردية من DNA و RNA. في هذا القسم ، سوف نناقش كيفية تنظيم كل المواد الجينية للكائن - يشار إليها مجتمعة باسم الجينوم الخاص به - داخل الخلية. نظرًا لأن جينات الكائن الحي تملي إلى حد كبير خصائصه ، فلا ينبغي أن يكون مفاجئًا أن الكائنات الحية تختلف في ترتيب DNA و RNA.

النمط الجيني مقابل النمط الظاهري

يتم ترميز جميع الأنشطة الخلوية داخل الحمض النووي للخلية. يمثل تسلسل القواعد داخل جزيء DNA المعلومات الجينية للخلية. تسمى أجزاء جزيئات الحمض النووي بالجينات ، وتحتوي الجينات الفردية على الكود الإرشادي اللازم لتجميع البروتينات أو الإنزيمات أو جزيئات الحمض النووي الريبي المستقرة.

تسمى المجموعة الكاملة من الجينات التي تحتويها الخلية داخل جينومها بالنمط الجيني الخاص بها. ومع ذلك ، فإن الخلية لا تعبر عن جميع جيناتها في وقت واحد. بدلاً من ذلك ، يتم تشغيل (التعبير) أو إيقاف تشغيل جينات معينة عند الضرورة. تحدد مجموعة الجينات التي يتم التعبير عنها في أي نقطة زمنية معينة أنشطة الخلية وخصائصها التي يمكن ملاحظتها ، والتي يشار إليها باسم النمط الظاهري. تُعرف الجينات التي يتم التعبير عنها دائمًا باسم الجينات التأسيسية ؛ تُعرف بعض الجينات التكوينية باسم جينات التدبير المنزلي لأنها ضرورية للوظائف الأساسية للخلية.

بينما يظل النمط الجيني للخلية ثابتًا ، قد يتغير النمط الظاهري استجابةً للإشارات البيئية (على سبيل المثال ، التغيرات في درجة الحرارة أو توافر المغذيات) التي تؤثر على الجينات غير التكوينية التي يتم التعبير عنها. على سبيل المثال ، بكتيريا الفم العقدية الطافرة ينتج طبقة لزجة من السلايم تسمح لها بالالتصاق بالأسنان وتشكيل طبقة البلاك ؛ ومع ذلك ، فإن الجينات التي تتحكم في إنتاج طبقة الوحل يتم التعبير عنها فقط في وجود السكروز (سكر المائدة). وهكذا ، في حين أن النمط الجيني S. mutans ثابت ، يتغير نمطه الظاهري اعتمادًا على وجود وغياب السكر في بيئته. يمكن أن تنظم درجة الحرارة أيضًا التعبير الجيني. على سبيل المثال ، البكتيريا سالبة الجرام السراتية الذابلة، أحد مسببات الأمراض التي ترتبط بشكل متكرر بالعدوى المكتسبة من المستشفى ، ينتج عنه صبغة حمراء عند 28 درجة مئوية ولكن ليس عند 37 درجة مئوية ، وهي درجة الحرارة الداخلية الطبيعية لجسم الإنسان (الشكل ( فهرس الصفحة {1} )).

تنظيم المواد الجينية

يتم تنظيم الغالبية العظمى من جينوم الكائن الحي في كروموسومات الخلية ، وهي هياكل DNA منفصلة داخل الخلايا تتحكم في النشاط الخلوي. تذكر أنه بينما توجد الكروموسومات حقيقية النواة في النواة المرتبطة بالغشاء ، فإن معظم بدائيات النوى تحتوي على كروموسوم دائري واحد موجود في منطقة من السيتوبلازم تسمى النواة النووية (انظر الخصائص الفريدة للخلايا بدائية النواة). قد يحتوي الكروموسوم على عدة آلاف من الجينات.

تنظيم الكروموسومات بدائية النواة

عادة ما تكون الكروموسومات في البكتيريا والعتيقة دائرية ، وعادة ما تحتوي الخلية بدائية النواة على كروموسوم واحد فقط داخل النواة. نظرًا لأن الكروموسوم يحتوي على نسخة واحدة فقط من كل جين ، فإن بدائيات النوى هي أحادية العدد. كما هو الحال في الخلايا حقيقية النواة ، فإن الالتفاف الفائق للحمض النووي ضروري لكي يتلاءم الجينوم مع الخلية بدائية النواة. يتم ترتيب الحمض النووي في الكروموسوم البكتيري في عدة مجالات فائقة الالتفاف. كما هو الحال مع حقيقيات النوى ، تشارك الإيزوميرات العليا في الحمض النووي الفائق الالتفاف. DNA gyrase هو نوع من التوبويزوميراز ، الموجود في البكتيريا وبعض العتائق ، والذي يساعد على منع إفراط الحمض النووي. (بعض المضادات الحيوية تقتل البكتيريا عن طريق استهداف DNA gyrase.) بالإضافة إلى ذلك ، فإن البروتينات الشبيهة بالهيستون تربط الحمض النووي وتساعد في تغليف الحمض النووي. ترتبط البروتينات الأخرى بأصل التكاثر ، وهو الموقع في الكروموسوم حيث يبدأ تكرار الحمض النووي. نظرًا لأن مناطق مختلفة من الحمض النووي يتم حزمها بشكل مختلف ، فإن بعض مناطق الحمض النووي الصبغي تكون أكثر سهولة في الوصول إلى الإنزيمات وبالتالي يمكن استخدامها بسهولة كقوالب للتعبير الجيني. ومن المثير للاهتمام أن العديد من البكتيريا منها هيليكوباكتر بيلوري و شيغيلا فلكسنري، لقد ثبت أنه يحث على إحداث تغييرات جينية في مضيفهم عند الإصابة ، مما يؤدي إلى إعادة تشكيل الكروماتين الذي قد يتسبب في تأثيرات طويلة المدى على مناعة المضيف.2

تمرين ( PageIndex {1} )

  1. ما هو الفرق بين التركيب الجيني للخلية ونمطها الظاهري؟
  2. كيف يتناسب الحمض النووي داخل الخلايا؟

الحمض النووي خارج الصبغيات

على الرغم من احتواء معظم الحمض النووي داخل كروموسومات الخلية ، فإن العديد من الخلايا تحتوي على جزيئات إضافية من الحمض النووي خارج الكروموسومات ، تسمى الحمض النووي خارج الصبغيات ، والتي تعد أيضًا جزءًا من جينوم الخلية. ستشمل جينومات الخلايا حقيقية النواة أيضًا الكروموسومات من أي عضيات مثل الميتوكوندريا و / أو البلاستيدات الخضراء التي تحتفظ بها هذه الخلايا (الشكل ( PageIndex {3} )). يعتبر الحفاظ على الكروموسومات الدائرية في هذه العضيات من بقايا أصولها بدائية النواة ويدعم نظرية التعايش الداخلي (انظر أسس نظرية الخلية الحديثة). في بعض الحالات ، يمكن أيضًا الحفاظ على جينومات بعض فيروسات الحمض النووي بشكل مستقل في الخلايا المضيفة أثناء العدوى الفيروسية الكامنة. في هذه الحالات ، تكون هذه الفيروسات شكلًا آخر من أشكال الحمض النووي خارج الصبغيات. على سبيل المثال ، يمكن الحفاظ على فيروس الورم الحليمي البشري (HPV) في الخلايا المصابة بهذه الطريقة.

إلى جانب الكروموسومات ، تحتوي بعض بدائيات النوى أيضًا على حلقات أصغر من الحمض النووي تسمى البلازميدات والتي قد تحتوي على جين واحد أو عدد قليل من الجينات غير الضرورية للنمو الطبيعي ([رابط]). يمكن للبكتيريا تبادل هذه البلازميدات مع بكتيريا أخرى في عملية تعرف باسم نقل الجينات الأفقي (HGT). في بعض الأحيان ، يوفر تبادل المواد الجينية على البلازميدات للميكروبات جينات جديدة مفيدة للنمو والبقاء في ظل ظروف خاصة. في بعض الحالات ، قد يكون للجينات التي يتم الحصول عليها من البلازميدات آثار إكلينيكية ، حيث تقوم بترميز عوامل الضراوة التي تمنح الميكروب القدرة على التسبب في المرض أو جعل الميكروب مقاومًا لمضادات حيوية معينة. كما تستخدم البلازميدات بكثافة في الهندسة الوراثية والتكنولوجيا الحيوية كوسيلة لنقل الجينات من خلية إلى أخرى. سيتم مناقشة دور البلازميدات في نقل الجينات الأفقي والتكنولوجيا الحيوية بمزيد من التفصيل في آليات علم الوراثة الميكروبية والتطبيقات الحديثة لعلم الوراثة الميكروبية.

تمرين ( PageIndex {3} )

كيف تشارك البلازميدات في مقاومة المضادات الحيوية؟

بلازميدات قذرة

ماريا ، طالبة الأنثروبولوجيا البالغة من العمر 20 عامًا من تكساس ، أصيبت مؤخرًا بالمرض في دولة بوتسوانا الأفريقية ، حيث كانت تجري أبحاثًا كجزء من برنامج الدراسة بالخارج. ركز بحث ماريا على الأساليب الأفريقية التقليدية لدباغة الجلود لإنتاج الجلود. على مدار ثلاثة أسابيع ، كانت تزور مدبغة يوميًا لعدة ساعات لمراقبة عملية الدباغة والمشاركة فيها. ذات يوم ، بعد عودتها من المدبغة ، أصيبت ماريا بحمى وقشعريرة وصداع ، إلى جانب آلام في الصدر وآلام في العضلات وغثيان وأعراض أخرى تشبه أعراض الأنفلونزا. في البداية ، لم تكن قلقة ، ولكن عندما ارتفعت الحمى وبدأت تسعل الدم ، انزعجت عائلتها الأفريقية المضيفة ونقلتها إلى المستشفى ، حيث استمرت حالتها في التدهور.

بعد أن علمت عن عملها الأخير في المدبغة ، اشتبه الطبيب في أن ماريا تعرضت للجمرة الخبيثة. أمر بإجراء أشعة سينية على الصدر ، وعينة من الدم ، وبزل شوكي ، وأخذها على الفور بجرعة من البنسلين في الوريد. لسوء الحظ ، أكدت الاختبارات المعملية التشخيص الافتراضي للطبيب. أظهرت الأشعة السينية لصدر ماريا الانصباب الجنبي ، وتراكم السوائل في الفراغ بين الأغشية الجنبية ، وكشفت بقعة غرام من دمها عن وجود بكتيريا موجبة الجرام ، على شكل قضيب في سلاسل قصيرة ، بما يتوافق مع عصيات الجمرة الخبيثة. كما تبين وجود الدم والبكتيريا في السائل الدماغي الشوكي لديها ، مما يشير إلى أن العدوى قد تطورت إلى التهاب السحايا. على الرغم من العلاج الداعم والعلاج بالمضادات الحيوية القوية ، انزلقت ماريا في حالة عدم استجابة وتوفيت بعد ثلاثة أيام.

الجمرة الخبيثة مرض ناجم عن إدخال الأبواغ من البكتيريا موجبة الجرام الجمرة الخبيثة في الجسم. بمجرد الإصابة ، يصاب المرضى عادةً بالتهاب السحايا ، وغالبًا ما يكون ذلك مميتًا. في حالة ماريا ، استنشقت الأبواغ أثناء تعاملها مع جلود الحيوانات المصابة.

جينوم الجمرة الخبيثة يوضح كيف يمكن أن تؤدي الاختلافات الهيكلية الصغيرة إلى اختلافات كبيرة في الفوعة. في عام 2003 ، جينومات الجمرة الخبيثة و بكتيريا سيريوس العصويه، وهي بكتيريا مماثلة ولكنها أقل مسببات الأمراض من نفس الجنس ، تم تسلسلها ومقارنتها.4اكتشف الباحثون أن تسلسل الجين 16S rRNA لهذه البكتيريا متطابق بنسبة تزيد عن 99 ٪ ، مما يعني أنهم في الواقع أعضاء في نفس النوع على الرغم من تصنيفهم التقليدي كأنواع منفصلة. على الرغم من أن متواليات الكروموسومات الخاصة بهم كشفت أيضًا عن قدر كبير من التشابه ، إلا أن العديد من عوامل الضراوة الجمرة الخبيثة تم العثور عليها لتكون مشفرة على اثنين من البلازميدات الكبيرة غير الموجودة في B. cereus. يشفر البلازميد pX01 سمًا مكونًا من ثلاثة أجزاء يثبط الجهاز المناعي للمضيف ، بينما يشفر البلازميد pX02 عديد السكاريد المحفظي الذي يحمي البكتيريا من الجهاز المناعي للمضيف (الشكل ( PageIndex {4} )). حيث B. cereus يفتقر إلى هذه البلازميدات ، ولا ينتج عوامل الفوعة هذه ، وعلى الرغم من أنه لا يزال مُمْرضًا ، إلا أنه يرتبط عادةً بحالات خفيفة من الإسهال يمكن للجسم أن يتعافى منها بسرعة. لسوء حظ ماريا ، فإن وجود هذه البلازميدات المشفرة للسموم في الجمرة الخبيثة يعطيها فوعة قاتلة.

تمرين ( PageIndex {4} )

ما رأيك سيحدث لإمراضية الجمرة الخبيثة إذا فقدت أحد بلازميداتها أو كليهما؟

الجينوم الفيروسي

تظهر الجينومات الفيروسية تنوعًا كبيرًا في البنية. تحتوي بعض الفيروسات على جينومات تتكون من الحمض النووي كمادة وراثية. قد يكون هذا الحمض النووي منفردًا ، كما يتضح من الفيروسات الصغيرة البشرية ، أو تقطعت بهم السبل مزدوجة ، كما يظهر في فيروسات الهربس وفيروسات الجدري. بالإضافة إلى ذلك ، على الرغم من أن الحياة الخلوية تستخدم الحمض النووي كموادها الوراثية ، إلا أن بعض الجينومات الفيروسية مصنوعة إما من جزيئات RNA أحادية الشريطة أو مزدوجة الشريطة ، كما ناقشنا. عادةً ما تكون الجينومات الفيروسية أصغر من معظم الجينومات البكتيرية ، حيث تقوم بترميز عدد قليل فقط من الجينات ، لأنها تعتمد على مضيفيها للقيام بالعديد من الوظائف المطلوبة لتكاثرها. تمت مناقشة تنوع هياكل الجينوم الفيروسي وآثارها على دورات حياة التكاثر الفيروسي بمزيد من التفصيل في The Viral Life Cycle.

تمرين ( PageIndex {5} )

لماذا تختلف الجينومات الفيروسية اختلافًا كبيرًا بين الفيروسات؟

مسائل الحجم الجيني

هناك اختلاف كبير في حجم الجينوم بين الكائنات الحية المختلفة. تحتوي معظم حقيقيات النوى على كروموسومات متعددة ؛ البشر ، على سبيل المثال ، لديهم 23 زوجًا ، مما يمنحهم 46 كروموسومًا. على الرغم من كونه كبيرًا عند 3 مليارات زوج أساسي ، فإن الجينوم البشري بعيد كل البعد عن الجينوم الأكبر. غالبًا ما تحتفظ النباتات بجينومات كبيرة جدًا ، تصل إلى 150 مليار زوج قاعدي ، وعادة ما تكون متعددة الصبغيات ، ولها نسخ متعددة من كل كروموسوم.

يختلف حجم الجينومات البكتيرية أيضًا بشكل كبير ، على الرغم من أنها تميل إلى أن تكون أصغر من جينومات حقيقية النواة (الشكل ( فهرس الصفحة {5} )). قد تكون بعض الجينومات البكتيرية صغيرة مثل 112000 زوج قاعدي فقط. غالبًا ما يرتبط حجم جينوم البكتيريا ارتباطًا مباشرًا بمدى اعتماد البكتيريا على مضيفها من أجل البقاء. عندما تعتمد البكتيريا على الخلية المضيفة للقيام بوظائف معينة ، فإنها تفقد الجينات التي تشفر القدرات للقيام بهذه الوظائف بنفسها. تذكرنا هذه الأنواع من التعايش الداخلي البكتيري بأصول بدائية النواة للميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء.

من منظور سريري ، تميل مسببات الأمراض داخل الخلايا أيضًا إلى امتلاك جينومات صغيرة (حوالي مليون زوج قاعدي). نظرًا لأن الخلايا المضيفة تزودها بمعظم مغذياتها ، فإنها تميل إلى تقليل عدد الجينات التي تشفر وظائف التمثيل الغذائي. نظرًا لصغر حجمها ، فإن جينومات الكائنات الحية مثل المفطورة التناسلية (580.000 زوج أساسي) ، المتدثرة الحثرية (1.0 مليون) ، الريكتسيا prowazekii (1.1 مليون) ، و اللولبية الشاحبة (1.1 مليون) كانت بعضًا من الجينوم البكتيري السابق الذي تم تسلسله. على التوالي ، تسبب هذه العوامل الممرضة التهاب الإحليل والتهاب الحوض والكلاميديا ​​والتيفوس والزهري.

في حين أن مسببات الأمراض الملزمة داخل الخلايا لها جينومات صغيرة بشكل غير عادي ، فإن البكتيريا الأخرى التي لديها مجموعة كبيرة ومتنوعة من القدرات الأيضية والإنزيمية لها جينومات بكتيرية كبيرة بشكل غير عادي. الزائفة الزنجارية، على سبيل المثال ، هي بكتيريا توجد بشكل شائع في البيئة وقادرة على النمو على مجموعة واسعة من الركائز. يحتوي جينومه على 6.3 مليون زوج قاعدي ، مما يمنحه قدرة استقلابية عالية والقدرة على إنتاج عوامل الفوعة التي تسبب عدة أنواع من العدوى الانتهازية..

ومن المثير للاهتمام ، أنه كان هناك تباين كبير في حجم الجينوم في الفيروسات أيضًا ، يتراوح من 3500 زوج أساسي إلى 2.5 مليون زوج قاعدي ، وهو ما يتجاوز بشكل كبير حجم العديد من الجينومات البكتيرية. يساهم الاختلاف الكبير الذي لوحظ في أحجام الجينوم الفيروسي في زيادة التنوع الكبير لخصائص الجينوم الفيروسي التي تمت مناقشتها بالفعل.

قم بزيارة قاعدة بيانات الجينوم للمركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية (NCBI) لرؤية الجينومات التي تم تسلسلها وأحجامها.

المفاهيم الأساسية والملخص

  • المحتوى الجيني الكامل للخلية هو الجينوم.
  • الجينات رمز للبروتينات ، أو جزيئات الحمض النووي الريبي المستقرة ، كل منها يؤدي وظيفة محددة في الخلية.
  • على الرغم من أن الطراز العرقى أن الخلية التي تمتلكها تظل ثابتة ، ويعتمد التعبير عن الجينات على الظروف البيئية.
  • أ النمط الظاهري هي الخصائص التي يمكن ملاحظتها لخلية (أو كائن حي) في وقت معين وتنتج من تكملة الجينات المستخدمة حاليًا.
  • يتم تنظيم غالبية المواد الجينية في الكروموسومات التي تحتوي على الحمض النووي الذي يتحكم في الأنشطة الخلوية.
  • عادة ما تكون بدائيات النوى أحادية الصيغة الصبغية ، وعادة ما يكون لها كروموسوم دائري واحد موجود في النواة. حقيقيات النوى ثنائية الصبغة. يتم تنظيم الحمض النووي في العديد من الكروموسومات الخطية الموجودة في النواة.
  • يسمح التغليف الفائق والحمض النووي باستخدام بروتينات ربط الحمض النووي للجزيئات الطويلة بالاحتواء داخل الخلية. تستخدم حقيقيات النوى والعتائق بروتينات الهيستون ، وتستخدم البكتيريا بروتينات مختلفة لها وظيفة مماثلة.
  • يحتوي كل من جينومات بدائية النواة وحقيقية النواة DNA غير مشفر، وظيفتها ليست مفهومة جيدًا. يبدو أن بعض الحمض النووي غير المشفر يشارك في تكوين جزيئات الحمض النووي الريبي الصغيرة غير المشفرة التي تؤثر على التعبير الجيني ؛ يبدو أن البعض يلعب دورًا في الحفاظ على التركيب الكروموسومي وفي تغليف الحمض النووي.
  • الحمض النووي خارج الصبغيات في حقيقيات النوى تشمل الكروموسومات الموجودة داخل العضيات من أصل بدائيات النوى (الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء) التي تطورت عن طريق التعايش الداخلي. قد تحافظ بعض الفيروسات أيضًا على نفسها خارج الصبغية.
  • عادة ما يتم الحفاظ على الحمض النووي خارج الصبغيات في بدائيات النوى البلازميدات التي تشفر عددًا قليلاً من الجينات غير الأساسية التي قد تكون مفيدة في ظل ظروف معينة. يمكن أن تنتشر البلازميدات من خلال مجتمع بكتيري عن طريق نقل الجينات الأفقي.
  • تظهر الجينومات الفيروسية تباينًا واسعًا وقد تتكون إما من RNA أو DNA ، وقد تكون إما مزدوجة أو مفردة.

الحواشي

  1. 1 المعهد القومي لبحوث الجينوم البشري. "اكتمال مشروع الجينوم البشري: الأسئلة المتداولة." https://www.genome.gov/11006943. تم الوصول إليه في 10 حزيران 2016
  2. 2 هـ. بيرن وآخرون. "علم التخلق والالتهابات البكتيرية." وجهات نظر كولد سبرينج هاربور في الطب 2 لا. 12 (2012): a010272.
  3. 3 R.J. تافت وآخرون "العلاقة بين الحمض النووي غير المشفر للبروتين والتعقيد حقيقيات النوى." بيوسيس 29 لا. 3 (2007): 288-299.
  4. 4 ن. إيفانوفا وآخرون. "تسلسل الجينوم بكتيريا سيريوس العصويه والتحليل المقارن مع عصيات الجمرة الخبيثة ". طبيعة سجية 423 لا. 6935 (2003): 87-91.

موارد ذات الصلة

معلم
طالب

اشتري كلاهما ووفر 25٪!

هذه الماده: تحليل الجينات والجينوم

لا يمكن دمجها مع أي عروض أخرى.

اشتري كلاهما ووفر 25٪!

هذه الماده: تحليل الجينات والجينوم

لا يمكن دمجها مع أي عروض أخرى.


الجينوم البكتيري المقسم: الهيكل والوظيفة والتطور

ينقسم ما يقرب من 10٪ من الجينومات البكتيرية بين جزأين أو أكثر من شظايا كبيرة من الحمض النووي ، ويشار إلى بنية الجينوم باسم جينوم متعدد الأجزاء. تم العثور على هذا التنظيم متعدد الأجزاء في العديد من الكائنات الحية المهمة ، بما في ذلك النباتات المتكافلة ، مثل الجذور المثبتة للنيتروجين ، ومسببات الأمراض النباتية والحيوانية والبشرية ، بما في ذلك الأجناس البروسيلا, فيبريو، و بوركولديريا. يعني توافر العديد من سلاسل الجينوم البكتيري الكاملة أنه يمكننا الآن فحص خصائص الأنواع المختلفة من جزيئات الحمض النووي في الجينوم على نطاق واسع. بدأت الأعمال الحديثة في تسليط الضوء على الخصائص الفريدة لكل فئة من فئات الريليكون ، والدور الوظيفي الفريد لجزيئات الحمض النووي الكروموسومية وغير الصبغية ، وكيف أن استغلال المنافذ الجديدة قد يكون الدافع وراء تطور الجينوم متعدد الأجزاء. تهدف هذه المراجعة إلى (1) تحديد الأدبيات المتعلقة بالجينومات البكتيرية التي تنقسم إلى أجزاء متعددة ، (2) توفير تحليل تلوي للجينومات البكتيرية المكتملة من 1708 نوعًا كطريقة لمراجعة المعلومات الوفيرة الموجودة في هذا الجينوم. التسلسل ، و (3) توفر نموذجًا شاملاً لشرح تطور ووظيفة بنية الجينوم متعددة الأجزاء. تغطي هذه المراجعة ، من بين موضوعات أخرى ، آليات مصطلحات الجينوم البارزة لتشكيل الجينوم متعدد الأجزاء ، والتوزيع الوراثي للجينوم متعدد الأجزاء ، وكيف يختلف كل جزء من الجينوم فيما يتعلق بالتوقيعات الجينية ، والتنوع الجيني ، والتعليق التوضيحي الوظيفي للجين ، وكيف يمكن أن يتفاعل كل جزيء DNA أيضًا. مثل تكاليف وفوائد هيكل الجينوم هذا.

الكلمات الدالة: تحليل الجينوم تنظيم الجينوم الجينوميات الميغابلازميدات الجينات السكانية وراثيات الكروموسوم الثانوي النسخ المتماثلة الثانوية.

حقوق النشر © 2017 الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة.

الأرقام

مخطط قرار للتصنيف ...

مخطط قرار لتصنيف النسخ المتماثلة البكتيرية. يوضح مخطط التدفق هذا ...

توزيعات الحجم للجينومات البكتيرية ...

توزيعات الحجم للجينومات والنسخ المتماثلة البكتيرية. تعرض هذه الرسوم البيانية توزيعات الحجم ...

التحليل التركيبي لـ S. ...

التحليل التركيبي لجينوم S. meliloti. كان جينوم S. meliloti Rm1021 ...

توزيع الجينومات متعددة الأجزاء في جميع أنحاء ...

توزيع الجينومات متعددة الأجزاء في جميع أنحاء السلالة البكتيرية. توزيع نسبي لـ 1،708 ...

التواقيع الجينومية للبكتيريا الثانوية ...

التواقيع الجينومية للنسخ المتماثلة الثانوية البكتيرية. استند التحليل إلى ممثل واحد ...

توزيع الحجم للكروموسومات الفردية ...

توزيع الحجم للكروموسومات المفردة مقابل الجينومات متعددة الأجزاء. تعرض الرسوم البيانية التوزيعات ...

مقارنة بين الكروموسوم والكروموسوم ...

مقارنة أحجام الكروموسومات والكروموسوم. جميع الكروميدات من جينوم تمثيلي واحد لـ ...

النموذج الموصوف للجينوم متعدد الأجزاء ...

نموذج موصوف لتطور الجينوم متعدد الأجزاء. الموضح هو تخطيطي لما هو مقترح ...


هيكل ووظيفة إنزيم التقطيع البكتيري NudC

يُعتقد أن تغطية الحمض النووي الريبي وفصله من السمات المميزة لحقيقيات النوى. تم اكتشاف العامل المساعد للاختزال NAD مؤخرًا على أنه مرتبط بـ RNAs التنظيمية الصغيرة في البكتيريا بطريقة تشبه الغطاء ، وتم العثور على Nudix hydrolase NudC بمثابة إنزيم قطع NAD. في المختبر و في الجسم الحي. هنا ، الهياكل البلورية الإشريكية القولونية يكشف NudC المركب مع الركيزة NAD ومع منتج الانقسام NMN عن المخلفات التحفيزية التي تبطن جيب الربط والمبادئ الأساسية للتعرف الجزيئي على الركيزة والمنتج. يحدد تحليل الطفرات الكيميائية الحيوية عزر Nudix المحفوظ كمركز تحفيزي للإنزيم ، والذي يجب أن يكون متماثلًا ، حيث يتكون الجيب الحفزي من الأحماض الأمينية من كلا المونومرات. NudC هو خيط مفرد وله تفضيل البيورين للنيوكليوتيدات 5′ الطرفية. يفضل الإنزيم بشدة RNA المرتبط بـ NAD (NAD-RNA) على NAD ويرتبط بمجموعة متنوعة من RNAs الخلوية بطريقة غير محددة.


الجينوم في البلاستيدات الخضراء و DNA الميتوكوندريا | علم الوراثة

في هذه المقالة سوف نناقش الجينوم في DNA البلاستيدات الخضراء و DNA الميتوكوندريا.

ظاهرة الميراث خارج النواة المستندة إلى انتقال الأنماط الظاهرية المرئية من خلال الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء. كشفت الدراسات التي أجريت في السبعينيات عن وجود الحمض النووي في هذه العضيات. توجد كل من الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء فقط في خلايا الكائنات حقيقية النواة المنخفضة والعالية. أثبتت الدراسات التفصيلية أن الحمض النووي في هذه العضيات يشبه الحمض النووي في البكتيريا بدائية النواة.

ترمز جينومات كل من الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء لجميع أنواع الحمض النووي الريبي وبعض البروتينات التي تشارك في وظيفة العضيات. يكون الحمض النووي في شكل جزيء مزدوج دائري ، باستثناء بعض حقيقيات النوى السفلية حيث يكون الحمض النووي للميتوكوندريا خطيًا.

تحتوي كل عضية على عدة نسخ من الجينوم ، ونظرًا لوجود عدة عضيات في كل خلية ، فإن الحمض النووي للعضية يشكل تسلسلًا متكررًا. يختلف الحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) بشكل كبير في الحجم ، في حين أن DNA البلاستيدات الخضراء (ctDNA) يتراوح حجمها بين 120 و 200 كيلو بايت.

الحمض النووي للكلوروبلاست:

توجد البلاستيدات الخضراء في النباتات الخضراء وطلائع التمثيل الضوئي. يشير تسلسل ctDNA الذي تمت دراسته في عدد من النباتات إلى التوحيد في الحجم والتنظيم. ترجع الاختلافات في الحجم بشكل رئيسي إلى الاختلافات في أطوال الإنترونات والمناطق بين الجينات وكذلك عدد الجينات. تحتوي جميع DNA cp على نسبة كبيرة من تسلسلات DNA غير المشفرة.

إن ctDNA عبارة عن دائري مزدوج مجدول ، وخالٍ من الهستونات والبروتينات الأخرى. في كثير من الحالات ، يختلف محتوى GC في cpDNA عن محتوى الحمض النووي DNA و DNA الميتوكوندريا. تم تحديد تسلسل cpDNA الكامل في التبغ (155 ، 844 نقطة أساس) والأرز (135 ، 42 نقطة أساس).

توجد نسخ متعددة من cpDNA في المنطقة النووية لكل بلاستيدات خضراء. في الطحالب الخضراء Chlamydomonas ، تحتوي إحدى البلاستيدات الخضراء على 500 إلى 1500 جزيء cpDNA. تنقسم البلاستيدات الخضراء عن طريق النمو ثم الانقسام إلى اثنين من البلاستيدات الخضراء.

يمكن أن تكون نسبة الإنترونات في DNA البلاستيدات الخضراء مرتفعة ، 38٪ في الحنديرة. من بين الجينات المعبر عنها في جينوم البلاستيدات الخضراء ، فإن 70 إلى 90٪ من الجينات تشفر البروتينات بما في ذلك تلك المشاركة في التمثيل الضوئي ، وأربعة جينات للـ rRNAs (واحد لكل من 16S ، 23S ، 4.5S و 5S) ، وحوالي 30 جينًا ترميز الحمض الريبي النووي النقال.

يحتوي جينوم البلاستيدات الخضراء أيضًا على جينات لبعض البروتينات اللازمة لنسخ وترجمة الجينات المشفرة ، والأهم من ذلك ، جينات التمثيل الضوئي. يتم ترميز معظم البروتينات في البلاستيدات الخضراء بواسطة الجينات النووية. يتم ترجمة نسخ mRNA لجينات البلاستيدات الخضراء وفقًا للشفرة الجينية القياسية.

ومع ذلك ، تم العثور على الهياكل الأولية للعديد من نسخ الحمض النووي الريبي من خلال التحرير الذي يتكون من انتقالات C إلى U ، والتي تتسبب في انحراف تسلسل mRNA عن التسلسل في الجين المقابل. يجعل التحرير من الصعب تحويل متواليات نيوكليوتيدات البلاستيدات الخضراء إلى تسلسلات الأحماض الأمينية للبروتين المقابل.

تشترك معظم cpDNAs التي تمت دراستها في ميزة مشتركة ، أي قطعة من 10 إلى 24 كيلو بايت موجودة في نسختين متطابقتين كتكرار معكوس. يحتوي cpDNA أيضًا على نسختين من كل من جينات الرنا الريباسي الموجودة في هذين التسلسل المتكرر المتماثل في اتجاه مقلوب.

وبالتالي ، فإن الجينات الأخرى الموجودة في التسلسل المتكرر تتكرر أيضًا في جينوم البلاستيدات الخضراء. يحدد موقع هذه التكرارات منطقة نسخة مفردة قصيرة (SSC) ومنطقة نسخة مفردة طويلة (LSC) في جينوم البلاستيدات الخضراء.

يستخدم تخليق بروتين البلاستيدات الخضراء ريبوسومات 70S خاصة بالعضيات تتكون من وحدات فرعية 50S و 30S. تحتوي الوحدة الفرعية 50S على نسخة واحدة من كل من 23S و 5S و 4.5S rRNAs ، بينما تحتوي الوحدة الفرعية 30S على نسخة واحدة من 16S rRNA.

من بين بروتينات الريبوسوم ، يتم ترميز بعضها بواسطة الحمض النووي النووي ، والبعض الآخر بواسطة جينوم البلاستيدات الخضراء. تم تحديد حوالي 100 إطار قراءة مفتوح (ORFs) ، جينات تشفير البروتين المفترضة ، من خلال تحليل الكمبيوتر. تخليق البروتين مشابه لتلك الموجودة في بدائيات النوى.

الحمض النووي للميتوكوندريا:

تحتوي كل خلية بشرية على مئات الميتوكوندريا تحتوي كل منها على نسخ متعددة من الحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA). تولد الميتوكوندريا الطاقة الخلوية من خلال عملية الفسفرة المؤكسدة. كمنتج ثانوي ، فإنها تنتج معظم أنواع الأكسجين التفاعلي السامة الذاتية الميتوكوندريا هي أيضًا المنظمين المركزيين لموت الخلايا المبرمج أو موت الخلايا المبرمج.

تتضمن هذه الأنظمة الوظيفية المترابطة أنشطة حوالي 1000 جين موزعة في الجينوم النووي وجينوم الميتوكوندريا. نظرًا لاعتمادها على الجينوم النووي ، تعتبر الميتوكوندريا شبه مستقلة.

وقد تم إثبات ذلك من خلال التجارب التي يمكن فيها نقل الميتوكوندريا و mtDNA من خلية إلى أخرى. تم استئصال الخلية المانحة ودمج الخلايا السيتوبلاسية المحتوية على الميتوكوندريا مع خلية متلقية (تقنية النقل السيبيري).

تظهر جينومات الميتوكوندريا تباينًا كبيرًا خاصة بين النباتات والطلائعيات. تتكون معظم الحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) من جزيئات DNA فائقة الالتفاف مزدوجة دائرية مغلقة تقع في مناطق نيوكليويد متعددة (مماثلة لتلك الموجودة في الخلايا البكتيرية) ومع ذلك ، فإن بعض الطلائعيات لها أطوال متفاوتة أو جزيئات دائرية متعددة من الحمض النووي كما في المثقبيات. يتكون mtDNA في طفيلي Amoebidium الأولي من عدة أنواع متميزة من الجزيئات الخطية مع تكرار المحطة الطرفية والفرعية.

على الرغم من أن معظم mtDNAs يتراوح حجمها من 15 إلى 60 كيلو بايت ، فإن mtDNA في طفيلي الملاريا (Plasmodium spp) يبلغ 6 كيلو بايت فقط ، بينما يبلغ طول الأرز (Oryza sativa) 490 كيلو بايت ، والقرع 2 ميجا بايت. يوجد حوالي 40 إلى 50 جينًا مشفرًا في الحمض النووي للميتوكوندريا ، وتعد المتصورة استثناءً مع 5 جينات مشفرة.

يرجع الحجم الكبير لجينومات الميتوكوندريا في النباتات إلى المناطق الجينية غير المشفرة ومحتواها من التكرارات الترادفية. توجد الإنترونات في العديد من mtDNAs ، وفي بعض الحالات غير العادية ، تنقسم الجينات إلى ما يصل إلى 8 مناطق منتشرة في الجينوم ، وتقع على كلا خيوط الحمض النووي. يحدث النسخ بشكل منفصل في أجزاء من الجينات المنقسمة التي تنتج قطعًا منفصلة من الحمض النووي الريبي (RNA) والتي يتم تجميعها معًا عن طريق الاقتران الأساسي للتسلسلات التكميلية.

يحتوي mtDNA على معلومات عن عدد من مركبات الميتوكوندريا مثل tRNAs و rRNA وبعض الوحدات الفرعية متعددة الببتيد لبروتينات السيتوكروم أوكسيديز و NADH- ديهيدروجينيز و ATPase. يتم ترميز معظم البروتينات الأخرى الموجودة في الميتوكوندريا بواسطة الجينوم النووي ويتم نقلها إلى الميتوكوندريا.

وتشمل هذه بوليميريز الحمض النووي والبروتينات الأخرى لتكرار mtDNA ، وبوليميراز الحمض النووي الريبي والبروتينات الأخرى للنسخ ، وبروتينات الريبوسوم لتجميع الريبوسوم ، وعوامل البروتين للترجمة ، وتركيبات aminoacyl-tRNA.

تتكون معقدات الفسفرة المؤكسدة للميتوكوندريا من عديد ببتيدات متعددة ، يتم ترميزها في الغالب بواسطة DNA النووي (nDNA). ومع ذلك ، يتم ترميز 13 عديد ببتيد بواسطة mtDNA. يرمز mtDNA أيضًا لـ 12S و 16S rRNAs و 22 tRNAs المطلوبة لتخليق بروتين الميتوكوندريا. يحتوي mtDNA أيضًا على منطقة تحكم تتكون من حوالي 1000 زوج أساسي تشكل منطقة المروج وأصل النسخ المتماثل.

تبقى mRNAs المركبة داخل الميتوكوندريا في العضية ويتم ترجمتها بواسطة ريبوسومات الميتوكوندريا التي يتم تجميعها داخل الميتوكوندريا. تحتوي ريبوسومات الميتوكوندريا على وحدتين فرعيتين. تحتوي الميتوكوندريا في الخلايا البشرية على 60S ريبوسوم تتكون من وحدة فرعية 45S و 35S.

لا يوجد سوى نوعين من الرنا الريباسي في ريبوسومات الميتوكوندريا لمعظم الكائنات الحية ، أي 16S rRNA في الوحدة الفرعية الكبيرة و 12S rRNA في الوحدة الفرعية الصغيرة لمعظم الريبوسومات الحيوانية. عادة ما يوجد جين واحد لكل رنا في جينوم الميتوكوندريا. يتم ترميز البروتينات الموجودة في ريبوسومات الميتوكوندريا بواسطة الجينوم النووي ويتم نقلها إلى الميتوكوندريا من السيتوبلازم.

ريبوسومات الميتوكوندريا حساسة لمعظم مثبطات وظيفة الريبوسوم البكتيرية مثل الستربتومايسين والنيومايسين والكلورامفينيكول. لتخليق البروتين ، تستخدم الميتوكوندريا في معظم الكائنات الحية رمزًا جينيًا يُظهر الاختلافات عن الشفرة الجينية العالمية. تستخدم الميتوكوندريا النباتية فقط الشفرة الوراثية النووية العالمية.

يعد نسخ mtDNA في الثدييات أمرًا غير معتاد حيث يتم نسخ كل خيط إلى جزيء RNA واحد يتم بعد ذلك تقطيعه إلى قطع أصغر. في نسخ RNA الكبيرة التي يتم إنتاجها ، يتم فصل معظم الجينات المشفرة للـ rRNAs و mRNAs بواسطة جين tRNA.

يتم التعرف على الحمض الريبي النووي النقال الموجود في النص بواسطة إنزيمات محددة ويتم قطعها ، تاركًا فقط الرنا المرسال والرنا الريباسي. ثم يضاف ذيل بولي (A) إلى النهاية 3 & # 8217 لكل mRNA ويتم إضافة CCA إلى 3 & # 8217 نهاية كل tRNA. لا توجد أغطية 5 & # 8242 في mRNAs الميتوكوندريا.

يعد تكرار الحمض النووي للميتوكوندريا شبه محافظ ويستخدم بوليميرات الحمض النووي الخاصة بالميتوكوندريا. يتكاثر mtDNA خلال دورة الخلية ، بشكل مستقل عن تخليق الحمض النووي النووي الذي يحدث في المرحلة S من دورة الخلية. أدت الملاحظات على تكرار mtDNA في الميتوكوندريا الحيوانية في الجسم الحي إلى نموذج يشار إليه باسم نموذج حلقة الإزاحة (حلقة D) على النحو التالي (الشكل 17.6).

إن شريطين من mtDNA في معظم الحيوانات لهما كثافة مختلفة لأن القواعد ليست موزعة بالتساوي على كلا الخيطين ، وتسمى خيوط H (ثقيلة) و L (خفيفة). يبدأ تركيب خيط H جديد في أصل النسخ المتماثل للحبلا H ويشكل بنية D-loop (الشكل 17.6).

نظرًا لأن خيط H الجديد يمتد إلى حوالي منتصف الطريق حول الجزيء ، فإن بدء تخليق خيط L جديد يحدث عند أصل تكرار ثانٍ. يستمر التوليف حتى يتم الانتهاء من كلا الخيوط. أخيرًا ، يفترض كل DNA دائري شكلاً ملفوفًا للغاية.

mtDNA موروث من الأم ولديه معدل طفرة مرتفع جدًا. عندما تحدث طفرة mtDNA جديدة في الخلية ، يتم إنشاء مجموعة مختلطة داخل الخلايا من mtDNAs ، والمعروفة باسم heteroplasmy. أثناء النسخ المتماثل في خلية غير متجانسة ، يتم توزيع الجزيئات الطافرة والطبيعية بشكل عشوائي في الخلايا الوليدة.

عندما تزداد نسبة mtDNAs الطافرة ، تنخفض قدرة إنتاج طاقة الميتوكوندريا ، ويزداد إنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية السامة ، وتصبح الخلايا أكثر عرضة للاستماتة. والنتيجة هي خلل في الميتوكوندريا. الأنسجة الأكثر حساسية لضعف الميتوكوندريا هي الدماغ والقلب والكلى والعضلات الهيكلية.

ترتبط طفرات mtDNA بمجموعة متنوعة من أعراض الأمراض العصبية والعضلية ، بما في ذلك أعراض العيون المختلفة ، وتنكس العضلات ، وأمراض القلب والأوعية الدموية ، وداء السكري ، ووظائف الكلى ، والخرف.

يمكن أن تحدث أمراض mtDNA إما عن طريق البدائل الأساسية أو طفرة إعادة الترتيب. يمكن لطفرات الاستبدال الأساسية أن تغير البروتين (طفرة خطأ) أو rRNAs و tRNAs (طفرات تخليق البروتين). تحذف طفرات إعادة الترتيب بشكل عام واحدًا على الأقل من الحمض الريبي النووي النقال (tRNA) وبالتالي تسبب عيوبًا في تخليق البروتين.

ترتبط طفرات الخطأ بالاعتلال العضلي ، وضمور العصب البصري ، وخلل التوتر العضلي ، ومتلازمة لي & # 8217. ارتبطت طفرات الاستبدال الأساسية في جينات تصنيع البروتين بطيف واسع من الأمراض العصبية والعضلية ، والأكثر خطورة تشمل عادةً اعتلال عضلي الميتوكوندريا.

ترتبط أمراض الميتوكوندريا أيضًا بعدد من طفرات الحمض النووي المختلفة. الطفرات في مكون الحمض النووي الريبي من الحمض النووي الريبي للميتوكوندريا قد تورطت في خلل التنسج الغضروفي الميتافيزيقي أو نقص تنسج شعر الغضروف وهو اضطراب جسمي متنحي ناتج عن طفرة في وضع الذراع القصير للكروموسوم النووي 9 (9p13).


Arterivirus molecular biology and pathogenesis

Arteriviruses are positive-stranded RNA viruses that infect mammals. They can cause persistent or asymptomatic infections, but also acute disease associated with a respiratory syndrome, abortion or lethal haemorrhagic fever. During the past two decades, porcine reproductive and respiratory syndrome virus (PRRSV) and, to a lesser extent, equine arteritis virus (EAV) have attracted attention as veterinary pathogens with significant economic impact. Particularly noteworthy were the 'porcine high fever disease' outbreaks in South-East Asia and the emergence of new virulent PRRSV strains in the USA. Recently, the family was expanded with several previously unknown arteriviruses isolated from different African monkey species. At the molecular level, arteriviruses share an intriguing but distant evolutionary relationship with coronaviruses and other members of the order Nidovirales. Nevertheless, several of their characteristics are unique, including virion composition and structure, and the conservation of only a subset of the replicase domains encountered in nidoviruses with larger genomes. During the past 15 years, the advent of reverse genetics systems for EAV and PRRSV has changed and accelerated the structure-function analysis of arterivirus RNA and protein sequences. These systems now also facilitate studies into host immune responses and arterivirus immune evasion and pathogenesis. In this review, we have summarized recent advances in the areas of arterivirus genome expression, RNA and protein functions, virion architecture, virus-host interactions, immunity, and pathogenesis. We have also briefly reviewed the impact of these advances on disease management, the engineering of novel candidate live vaccines and the diagnosis of arterivirus infection.


مراجع

Chisholm, S. W. et al. A novel free-living prochlorophyte abundant in the oceanic euphotic zone. طبيعة سجية 334, 340–343 (1988).

Morel, A., Ahn, Y., Partensky, F., Vaulot, D. & Claustre, H. Prochlorococcus و المكورات المتزامنة: A comparative study of their optical properties in relation to their size and pigmentation. جيه مار ريس. 51, 617–649 (1993).

Flombaum, P. et al. Present and future global distributions of the marine Cyanobacteria Prochlorococcus و المكورات المتزامنة. بروك. ناتل أكاد. علوم. USA 110, 9824–9829 (2013). This is an extensive synthesis of the global distributions of marine picocyanobacteria, including projections about how climate change may affect their abundance and habitats.

Schattenhofer, M. et al. Latitudinal distribution of prokaryotic picoplankton populations in the Atlantic Ocean. بيئة. ميكروبيول. 11, 2078–2093 (2009).

Partensky, F., Blanchot, J. & Vaulot, D. Differential distribution and ecology of Prochlorococcus و المكورات المتزامنة in oceanic waters: a review. ثور. l'Institut Oceanogr., Monaco 19, 457–476 (1999).

Dufresne, A. et al. Genome sequence of the cyanobacterium بروكلوروكوكس مارينوس SS120, a nearly minimal oxyphototrophic genome. بروك. ناتل أكاد. علوم. 100, 10020–10025 (2003).

Rocap, G. et al. Genome divergence in two Prochlorococcus ecotypes reflects oceanic niche differentiation. طبيعة سجية 424, 1042–1047 (2003). This detailed comparison of genomes from representative HL- and LL-adapted strains reveals many of the fundamental genomic distinctions that correlate with their different physiologies and evolutionary histories. This work also highlights the power of comparative genomics in microbial ecology.

Goericke, R. & Repeta, D. J. The pigments of بروكلوروكوكس مارينوس: the presence of divinyl chlorophyll أ و ب in a marine procaryote. ليمنول. Oceanogr. 37, 425–433 (1992).

Moore, L., Goericke, R. & Chisholm, S. Comparative physiology of المكورات المتزامنة و Prochlorococcus: influence of light and temperature on growth, pigments, fluorescence and absorptive properties. Marine Ecol. Progress Series 116, 259–275 (1995).

Partensky, F., Hess, W. R. & Vaulot, D. Prochlorococcus, a marine photosynthetic prokaryote of global significance. ميكروبيول. مول. بيول. القس. 63, 106–127 (1999).

Partensky, F. & Garczarek, L. Prochlorococcus: Advantages and limits of minimalism. Annu. Rev. Marine. علوم. 2, 305–331 (2010).

Huston, M. A. & Wolverton, S. The global distribution of net primary production: resolving the paradox. ايكول. Monographs 79, 343–377 (2009).

Olson, R. J., Chisholm, S., Zettler, E. R., Altabet, M. & Dusenberry, J. A. Spatial and temporal distributions of prochlorophyte picoplankton in the North Atlantic Ocean. Deep Sea Res. Part A, Oceanogr. الدقة. Papers 37, 1033–1051 (1990).

Vaulot, D., Marie, D., Olson, R. J. & Chisholm, S. W. Growth of Prochlorococcus, a photosynthetic prokaryote, in the equatorial pacific ocean. علم 268, 1480–1482 (1995).

Holtzendorff, J. et al. Diel expression of cell cycle-related genes in synchronized cultures of Prochlorococcus ص. strain PCC 9511. J. باكتيريول. 183, 915–920 (2001).

Holtzendorff, J. et al. Synchronized expression of ftsZ in natural Prochlorococcus populations of the Red Sea. بيئة. ميكروبيول. 4, 644–653 (2002).

Zinser, E. R. et al. Choreography of the transcriptome, photophysiology, and cell cycle of a minimal photoautotroph, Prochlorococcus. بلوس واحد 4, e5135 (2009).

Waldbauer, J. R., Rodrigue, S., Coleman, M. L. & Chisholm, S. W. Transcriptome and proteome dynamics of a light-dark synchronized bacterial cell cycle. بلوس واحد 7, e43432 (2012).

Ottesen, E. A. et al. Multispecies diel transcriptional oscillations in open ocean heterotrophic bacterial assemblages. علم 345, 207–212 (2014).

Simon, M., Grossart, H.-P., Schweitzer, B. & Ploug, H. Microbial ecology of organic aggregates in aquatic ecosystems. Aquat. ميكروب. ايكول. 28, 175–211 (2002).

Malfatti, F. & Azam, F. Atomic force microscopy reveals microscale networks and possible symbioses among pelagic marine bacteria. Aquat. ميكروب. ايكول. 58, 1–14 (2009).

Bertilsson, S., Berglund, O., Karl, D. & Chisholm, S. Elemental composition of marine Prochlorococcus و المكورات المتزامنة: Implications for the ecological stoichiometry of the sea. ليمنول. Oceanogr. 48, 1721–1731 (2003).

Heldal, M., Scanlan, D. J., Norland, S., Thingstad, F. & Mann, N. H. Elemental composition of single cells of various strains of marine Prochlorococcus و المكورات المتزامنة using X-ray microanalysis. ليمنول. Oceanogr. 48, 1732–1743 (2003).

Grob, C. et al. Elemental composition of natural populations of key microbial groups in Atlantic waters. بيئة. ميكروبيول. 15, 3054–3064 (2013).

Van Mooy, B. A. S., Rocap, G., Fredricks, H. F., Evans, C. T. & Devol, A. H. Sulfolipids dramatically decrease phosphorus demand by picocyanobacteria in oligotrophic marine environments. بروك. ناتل أكاد. علوم. USA 103, 8607–8612 (2006). This study highlights the strong selective pressure that phosphorus limitation has imposed on the evolution of Prochlorococcus.

Zwirglmaier, K. et al. Global phylogeography of marine المكورات المتزامنة و Prochlorococcus reveals a distinct partitioning of lineages among oceanic biomes. بيئة. ميكروبيول. 10, 147–161 (2008).

Moore, L. R., Rocap, G. & Chisholm, S. W. Physiology and molecular phylogeny of coexisting Prochlorococcus ecotypes. طبيعة سجية 393, 464–467 (1998). This study demonstrates that genetically distinct Prochlorococcus strains isolated from the same water sample have distinct light adaptations. This set the stage for the development of Prochlorococcus as a model system that could be used to link field observations with physiological properties that are determined through the study of laboratory cultures.

Scanlan, D. J. & West, N. J. Molecular ecology of the marine cyanobacterial genera Prochlorococcus و المكورات المتزامنة. FEMS ميكروبيول. ايكول. 40, 1–12 (2002).

Ahlgren, N. A., Rocap, G. & Chisholm, S. W. Measurement of Prochlorococcus ecotypes using real-time polymerase chain reaction reveals different abundances of genotypes with similar light physiologies. بيئة. ميكروبيول. 8, 441–454 (2006).

Zinser, E. R. et al. Influence of light and temperature on Prochlorococcus ecotype distributions in the Atlantic Ocean. ليمنول. Oceanogr. 52, 2205–2220 (2007).

West, N. J. & Scanlan, D. J. Niche-partitioning of Prochlorococcus populations in a stratified water column in the Eastern North Atlantic Ocean. تطبيق بيئة. ميكروبيول. 65, 2585–2591 (1999). This article provides the first description of how different Prochlorococcus ecotypes partition in the water column.

West, N. J. et al. Closely related Prochlorococcus genotypes show remarkably different depth distributions in two oceanic regions as revealed by فى الموقع hybridization using 16S rRNA-targeted oligonucleotides. علم الاحياء المجهري 147, 1731–1744 (2001).

Johnson, Z. I. et al. Niche partitioning among Prochlorococcus ecotypes along ocean-scale environmental gradients. علم 311, 1737–1740 (2006). This study showed that temperature correlated with the distribution of HL-adapted Prochlorococcus ecotypes along ocean gradients and provided evidence that the physiology of cells in culture is consistent with their distributions in the wild.

Zwirglmaier, K. et al. Basin-scale distribution patterns of picocyanobacterial lineages in the Atlantic Ocean. بيئة. ميكروبيول. 9, 1278–1290 (2007).

Malmstrom, R. R. et al. Temporal dynamics of Prochlorococcus ecotypes in the Atlantic and Pacific oceans. ISME J. 4, 1252–1264 (2010). Using data from two long-term ocean time-series stations, this paper highlights the remarkable reproducibility of Prochlorococcus ecotype abundances over many years.

Martiny, A. C., Tai, A. P. K., Veneziano, D., Primeau, F. & Chisholm, S. W. Taxonomic resolution, ecotypes and the biogeography of Prochlorococcus. بيئة. ميكروبيول. 11, 823–832 (2009).

Rocap, G., Distel, D. L., Waterbury, J. B. & Chisholm, S. W. Resolution of Prochlorococcus و المكورات المتزامنة ecotypes by using 16S-23S ribosomal DNA internal transcribed spacer sequences. تطبيق بيئة. ميكروبيول. 68, 1180–1191 (2002).

Ferris, M. J. & Palenik, B. Niche adaptation in ocean cyanobacteria. طبيعة سجية 396, 226–228 (1998).

Jameson, E., Joint, I., Mann, N. H. & Mühling, M. Application of a novel rpoC1-RFLP approach reveals that marine Prochlorococcus populations in the Atlantic gyres are composed of greater microdiversity than previously described. ميكروب. ايكول. 55, 141–151 (2008).

Urbach, E., Scanlan, D. J., Distel, D. L., Waterbury, J. B. & Chisholm, S. W. Rapid diversification of marine picophytoplankton with dissimilar light-harvesting structures inferred from sequences of Prochlorococcus و المكورات المتزامنة (Cyanobacteria). جيه مول. Evol. 46, 188–201 (1998).

Penno, S., Lindell, D. & Post, A. F. Diversity of المكورات المتزامنة و Prochlorococcus populations determined from DNA sequences of the N-regulatory gene ntcA. بيئة. ميكروبيول. 8, 1200–1211 (2006).

Mühling, M. M. On the culture-independent assessment of the diversity and distribution of Prochlorococcus. بيئة. ميكروبيول. 14, 567–579 (2012).

Urbach, E., Robertson, D. L. & Chisholm, S. W. Multiple evolutionary origins of prochlorophytes within the cyanobacterial radiation. طبيعة سجية 355, 267–270 (1992).

Kettler, G. C. et al. Patterns and implications of gene gain and loss in the evolution of Prochlorococcus. بلوس جينيت. 3, e231 (2007).

Kashtan, N. et al. Single-cell genomics reveals hundreds of coexisting subpopulations in wild Prochlorococcus. علم 344, 416–420 (2014). This study shows the vast genomic diversity of Prochorococcus cells in a single sample of seawater and argues that hundreds of diverse subpopulations contribute to the dynamics and stability of the global Prochlorococcus federation.

Partensky, F., Hoepffner, N., Li, W. & Ulloa, O. Photoacclimation of Prochlorococcus ص. (Prochlorophyta) strains isolated from the North Atlantic and the Mediterranean Sea. نبات فيزيول. 101, 285–296 (1993).

Huang, S. et al. Novel lineages of Prochlorococcus و المكورات المتزامنة in the global oceans. ISME J. 6, 285–297 (2012).

Malmstrom, R. R. et al. Ecology of uncultured Prochlorococcus clades revealed through single-cell genomics and biogeographic analysis. ISME J. 7, 184–198 (2013).

Rusch, D. B., Martiny, A. C., Dupont, C. L., Halpern, A. L. & Venter, J. C. Characterization of Prochlorococcus clades from iron-depleted oceanic regions. بروك. ناتل أكاد. علوم. USA 107, 16184–16189 (2010). This study shows the utility of metagenomic data for characterizing the distribution and key features of previously unknown and uncultured lineages of Prochlorococcus.

West, N. J., Lebaron, P., Strutton, P. G. & Suzuki, M. T. A novel clade of Prochlorococcus found in high nutrient low chlorophyll waters in the South and Equatorial Pacific Ocean. ISME J. 5, 933–944 (2011).

Shi, Y., Tyson, G. W., Eppley, J. M. & Delong, E. F. Integrated metatranscriptomic and metagenomic analyses of stratified microbial assemblages in the open ocean. ISME J. 5, 999–1013 (2011).

Zinser, E. R. et al. Prochlorococcus ecotype abundances in the North Atlantic Ocean as revealed by an improved quantitative PCR method. تطبيق بيئة. ميكروبيول. 72, 723–732 (2006).

Coleman, M. L. & Chisholm, S. W. Code and context: Prochlorococcus as a model for cross-scale biology. اتجاهات ميكروبيول. 15, 398–407 (2007).

He, Q., Dolganov, N., Bjorkman, O. & Grossman, A. R. The high light-inducible polypeptides in متزامن PCC6803. Expression and function in high light. J. Of Biol. تشيم. 276, 306–314 (2001).

Li, B. et al. Catalytic promiscuity in the biosynthesis of cyclic peptide secondary metabolites in planktonic marine cyanobacteria. بروك. ناتل أكاد. علوم. USA 107, 10430–10435 (2010).

Lavin, P., González, B., Santibáñez, J. F., Scanlan, D. J. & Ulloa, O. Novel lineages of Prochlorococcus thrive within the oxygen minimum zone of the eastern tropical South Pacific. بيئة. ميكروبيول. اعادة عد. 2, 728–738 (2010).

Giovannoni, S. J. & Thrash, J. C. and Temperton, B. Implications of streamlining theory for microbial ecology. ISME J. 8, 1553–1565 (2014).

Scanlan, D. J. et al. Ecological genomics of marine picocyanobacteria. ميكروبيول. مول. بيول. القس. 73, 249–299 (2009). This extensive review examines the similarities and differences among المكورات المتزامنة و Prochlorococcus genomes from an environmental perspective.

Sun, Z. & Blanchard, J. L. Strong genome-wide sselection early in the evolution of Prochlorococcus resulted in a reduced genome through the loss of a large number of small effect genes. بلوس واحد 9, e88837 (2014).

Biller, S. J. et al. Genomes of diverse isolates of the marine cyanobacterium Prochlorococcus. Scientif. البيانات 1, 140034 (2014).

Baumdicker, F., Hess, W. R. & Pfaffelhuber, P. The infinitely many genes model for the distributed genome of bacteria. جينوم بيول. Evol. 4, 443–456 (2012).

Coleman, M. L. et al. Genomic islands and the ecology and evolution of Prochlorococcus. علم 311, 1768–1770 (2006). This study reveals the importance of genomic islands as hot spots for the integration of ecologically important flexible genes into Prochlorococcus genomes.

Humbert, J.-F. وآخرون. A tribute to disorder in the genome of the bloom-forming freshwater cyanobacterium Microcystis aeruginosa. بلوس واحد 8, e70747 (2013).

Venter, J. C. et al. Environmental genome shotgun sequencing of the Sargasso Sea. علم 304, 66–74 (2004).

Palenik, B. et al. The genome of a motile marine المكورات المتزامنة. طبيعة سجية 424, 1037–1042 (2003).

Dufresne, A. et al. Unraveling the genomic mosaic of a ubiquitous genus of marine cyanobacteria. جينوم بيول. 9, R90 (2008).

Luo, H., Friedman, R., Tang, J. & Hughes, A. L. Genome reduction by deletion of paralogs in the marine cyanobacterium Prochlorococcus. مول. بيول. Evol. 28, 2751–2760 (2011).

Martiny, A. C., Coleman, M. L. & Chisholm, S. W. Phosphate acquisition genes in Prochlorococcus ecotypes: evidence for genome-wide adaptation. بروك. ناتل أكاد. علوم. USA 103, 12552–12557 (2006). This article shows that phosphorus limitation is one of the strongest selective pressures shaping gene content of Prochlorococcus in the Atlantic versus the Pacific Ocean.

Coleman, M. L. & Chisholm, S. W. Ecosystem-specific selection pressures revealed through comparative population genomics. بروك. ناتل أكاد. علوم. USA 107, 18634–18639 (2010).

Thompson, L. R. et al. Phage auxiliary metabolic genes and the redirection of cyanobacterial host carbon metabolism. بروك. ناتل أكاد. علوم. USA 108, E757–E764 (2011).

Kelly, L., Ding, H., Huang, K. H., Osburne, M. S. & Chisholm, S. W. Genetic diversity in cultured and wild marine cyanomyoviruses reveals phosphorus stress as a strong selective agent. ISME J. 7, 1827–1841 (2013).

Avrani, S., Wurtzel, O., Sharon, I., Sorek, R. & Lindell, D. Genomic island variability facilitates Prochlorococcus-virus coexistence. طبيعة سجية 474, 604–608 (2011). This study highlights the role of genetic diversity in genomic islands for maintaining the coexistence of Prochlorococcus and cyanophages.

Collins, R. E. & Higgs, P. G. Testing the infinitely many genes model for the evolution of the bacterial core genome and pangenome. مول. بيول. Evol. 29, 3413–3425 (2012).

Kislyuk, A. O., Haegeman, B., Bergman, N. H. & Weitz, J. S. Genomic fluidity: an integrative view of gene diversity within microbial populations. علم الجينوم BMC 12, 32 (2011).

Moore, L. & Chisholm, S. Photophysiology of the marine cyanobacterium Prochlorococcus: Ecotypic differences among cultured isolates. ليمنول. Oceanogr. 44, 628–638 (1999).

Dufresne, A., Garczarek, L. & Partensky, F. Accelerated evolution associated with genome reduction in a free-living prokaryote. جينوم بيول. 6, R14 (2005).

Osburne, M. S., Holmbeck, B. M., Coe, A. & Chisholm, S. W. The spontaneous mutation frequencies of Prochlorococcus strains are commensurate with those of other bacteria. بيئة. ميكروبيول. اعادة عد. 3, 744–749 (2011).

Hu, J. & Blanchard, J. L. Environmental sequence data from the Sargasso Sea reveal that the characteristics of genome reduction in Prochlorococcus are not a harbinger for an escalation in genetic drift. مول. بيول. Evol. 26, 5–13 (2008).

Cohan, F. M. Towards a conceptual and operational union of bacterial systematics, ecology, and evolution. فيل. عبر. R. Soc. B: Biol. علوم. 361, 1985–1996 (2006).

Rodriguez-Valera, F. et al. Explaining microbial population genomics through phage predation. Nature Rev. Microbiol. 7, 828–836 (2009).

Cordero, O. X. & Polz, M. F. Explaining microbial genomic diversity in light of evolutionary ecology. Nature Rev. Microbiol. 12, 263–273 (2014).

Rodriguez-Valera, F. & Ussery, D. W. Is the pan-genome also a pan-selectome? F1000Res 1, 16 (2012).

Sullivan, M. B., Waterbury, J. B. & Chisholm, S. W. Cyanophages infecting the oceanic cyanobacterium Prochlorococcus. طبيعة سجية 424, 1047–1051 (2003).

Sullivan, M. B., Coleman, M. L., Weigele, P., Rohwer, F. & Chisholm, S. W. Three Prochlorococcus cyanophage genomes: signature features and ecological interpretations. بلوس بيول. 3, e144 (2005).

Sullivan, M. B. et al. The genome and structural proteome of an ocean siphovirus: a new window into the cyanobacterial 'mobilome'. بيئة. ميكروبيول. 11, 2935–2951 (2009).

Sullivan, M. B. et al. Genomic analysis of oceanic cyanobacterial myoviruses compared with T4-like myoviruses from diverse hosts and environments. بيئة. ميكروبيول. 12, 3035–3056 (2010).

Labrie, S. J. et al. Genomes of marine cyanopodoviruses reveal multiple origins of diversity. بيئة. ميكروبيول. 15, 1356–1376 (2013).

Parsons, R. J., Breitbart, M., Lomas, M. W. & Carlson, C. A. Ocean time-series reveals recurring seasonal patterns of virioplankton dynamics in the northwestern Sargasso Sea. ISME J. 6, 273–284 (2012).

Williams, K. P. Integration sites for genetic elements in prokaryotic tRNA and tmRNA genes: sublocation preference of integrase subfamilies. الدقة الأحماض النووية. 30, 866–875 (2002).

Lindell, D. et al. Genome-wide expression dynamics of a marine virus and host reveal features of co-evolution. طبيعة سجية 449, 83–86 (2007).

Lindell, D. et al. Transfer of photosynthesis genes to and from Prochlorococcus الفيروسات. بروك. ناتل أكاد. علوم. USA 101, 11013–11018 (2004).

Zeidner, G. et al. Potential photosynthesis gene recombination between Prochlorococcus و المكورات المتزامنة via viral intermediates. بيئة. ميكروبيول. 7, 1505–1513 (2005).

Sullivan, M. B. et al. Prevalence and evolution of core photosystem II genes in marine cyanobacterial viruses and their hosts. بلوس بيول. 4, e234 (2006).

Cai, F., Axen, S. D. & Kerfeld, C. A. Evidence for the widespread distribution of CRISPR-Cas system in the phylum البكتيريا الزرقاء. RNA بيول. 10, 1–7 (2013).

Weinberger, A. D., Wolf, Y. I., Lobkovsky, A. E., Gilmore, M. S. & Koonin, E. V. Viral diversity threshold for adaptive immunity in prokaryotes. مبيو 3, e00456–e00412 (2012).

Avrani, S., Schwartz, D. & Lindell, D. Virus-host swinging party in the oceans: Incorporating biological complexity into paradigms of antagonistic coexistence. Mob Genet. عناصر 2, 88–95 (2012).

Mann, N. H., Cook, A., Millard, A., Bailey, S. & Clokie, M. Bacterial photosynthesis genes in a virus. طبيعة سجية 424, 741 (2003). This paper was the first to report the presence of photosynthesis genes in a virus.

Millard, A. D., Zwirglmaier, K., Downey, M. J., Mann, N. H. & Scanlan, D. J. Comparative genomics of marine cyanomyoviruses reveals the widespread occurrence of المكورات المتزامنة host genes localized to a hyperplastic region: implications for mechanisms of cyanophage evolution. بيئة. ميكروبيول. 11, 2370–2387 (2009).

Lindell, D., Jaffe, J. D., Johnson, Z. I., Church, G. M. & Chisholm, S. W. Photosynthesis genes in marine viruses yield proteins during host infection. طبيعة سجية 438, 86–89 (2005).

Zeng, Q. & Chisholm, S. W. Marine viruses exploit their host's two-component regulatory system in response to resource limitation. بالعملة. بيول. 22, 124–128 (2012).

Carini, P., Steindler, L., Beszteri, S. & Giovannoni, S. J. Nutrient requirements for growth of the extreme oligotroph 'كانديداتوس Pelagibacter ubique' HTCC1062 on a defined medium. ISME J. 7, 592–602 (2013).

Bertilsson, S., Berglund, O., Pullin, M. & Chisholm, S. Release of dissolved organic matter by Prochlorococcus. Vie Milieu 55, 225–232 (2005).

Chisholm, S. W. et al. بروكلوروكوكس مارينوس نوفمبر gen. نوفمبر sp.: an oxyphototrophic marine prokaryote containing divinyl chlorophyll أ و ب. قوس. ميكروبيول. 157, 297–300 (1992).

Rippka, R. et al. بروكلوروكوكس مارينوس Chisholm وآخرون. 1992 subsp. pastoris subsp. نوفمبر strain PCC 9511, the first axenic chlorophyll أ2/ب2-containing cyanobacterium (Oxyphotobacteria). كثافة العمليات J. Systemat. Evol. ميكروبيول. 50, 1833–1847 (2000).

Saito, M., Moffett, J., Chisholm, S. & Waterbury, J. Cobalt limitation and uptake in Prochlorococcus. ليمنول. Oceanogr. 47, 1629–1636 (2002).

Berube, P. M. et al. Physiology and evolution of nitrate acquisition in Prochlorococcus. ISME J. http://dx.doi.org/10.1038/ismej.2014.211 (2014).

Morris, J. J., Kirkegaard, R., Szul, M. J., Johnson, Z. I. & Zinser, E. R. Facilitation of robust growth of Prochlorococcus colonies and dilute liquid cultures by 'helper' heterotrophic bacteria. تطبيق بيئة. ميكروبيول. 74, 4530–4534 (2008).

Sher, D., Thompson, J. W., Kashtan, N., Croal, L. & Chisholm, S. W. Response of Prochlorococcus ecotypes to co-culture with diverse marine bacteria. ISME J. 5, 1125–1132 (2011).

Morris, J. J., Johnson, Z. I., Szul, M. J., Keller, M. & Zinser, E. R. Dependence of the cyanobacterium Prochlorococcus on hydrogen peroxide scavenging microbes for growth at the ocean's surface. بلوس واحد 6, e16805 (2011). This paper provides an experimental demonstration of the importance of heterotroph interactions for Prochlorococcus growth in the wild.

Morris, J. J., Lenski, R. E. & Zinser, E. R. The Black Queen hypothesis: evolution of dependencies through adaptive gene loss. مبيو 3, e00036–00012 (2012).

Arnison, P. G. et al. Ribosomally synthesized and post-translationally modified peptide natural products: overview and recommendations for a universal nomenclature. Nature Prod. اعادة عد. 30, 108–160 (2013).

Biller, S. J. et al. Bacterial vesicles in marine ecosystems. علم 343, 183–186 (2014).

Tettelin, H., Riley, D., Cattuto, C. & Medini, D. Comparative genomics: the bacterial pan-genome. بالعملة. رأي. ميكروبيول. 11, 472–477 (2008).

Doolittle, W. F. & Zhaxybayeva, O. Metagenomics and the units of biological organization. علم الأحياء 60, 102–112 (2010).

Becker, J. W. et al. Closely related phytoplankton species produce similar suites of dissolved organic matter. أمام. ميكروبيول. 5, 1–14 (2014).

Azam, F. & Malfatti, F. Microbial structuring of marine ecosystems. Nature Rev. Microbiol. 5, 782–791 (2007).

Goericke, R., Strom, S. L. & Bell, R. A. Distribution and sources of cyclic pheophorbides in the marine environment. ليمنول. Oceanogr. 45, 200–211 (2000).

Sutherland, K. R., Madin, L. P. & Stocker, R. Filtration of submicrometer particles by pelagic tunicates. بروك. ناتل أكاد. علوم. USA 107, 15129–15134 (2010).

Christaki, U., Jacquet, S., Dolan, J. R., Vaulot, D. & Rassoulzadegan, F. Growth and grazing on Prochlorococcus و المكورات المتزامنة by two marine ciliates. ليمنول. Oceanogr. 44, 52–61 (1999).

Hirose, M., Katano, T. & Nakano, S.-I. Growth and grazing mortality rates of Prochlorococcus, المكورات المتزامنة and eukaryotic picophytoplankton in a bay of the Uwa Sea, Japan. J. العوالق الدقة. 30, 241–250 (2008).

Guillou, L., Jacquet, S., Chretiennot-Dinet, M.-J. & Vaulot, D. Grazing impact of two small heterotrophic flagellates on Prochlorococcus و المكورات المتزامنة. Aquat. ميكروب. ايكول. 26, 201–207 (2001).

Hartmann, M., Zubkov, M. V., Scanlan, D. J. & Lepère, C. فى الموقع interactions between photosynthetic picoeukaryotes and bacterioplankton in the Atlantic Ocean: evidence for mixotrophy. بيئة. ميكروبيول. اعادة عد. 5, 835–840 (2013).

Frias-Lopez, J., Thompson, A., Waldbauer, J. & Chisholm, S. W. Use of stable isotope-labelled cells to identify active grazers of picocyanobacteria in ocean surface waters. بيئة. ميكروبيول. 11, 512–525 (2009).

Raven, J. A., Beardall, J., Flynn, K. J. & Maberly, S. C. Phagotrophy in the origins of photosynthesis in eukaryotes and as a complementary mode of nutrition in phototrophs: relation to Darwin's insectivorous plants. ياء إكسب. بوت. 60, 3975–3987 (2009).

Richardson, T. L. & Jackson, G. A. Small phytoplankton and carbon export from the surface ocean. علم 315, 838–840 (2007).

Zubkov, M. V., Fuchs, B. M., Tarran, G. A., Burkill, P. H. & Amann, R. High rate of uptake of organic nitrogen compounds by Prochlorococcus cyanobacteria as a key to their dominance in oligotrophic oceanic waters. تطبيق بيئة. ميكروبيول. 69, 1299–1304 (2003).

Gómez-Pereira, P. R. et al. Comparable light stimulation of organic nutrient uptake by SAR11 and Prochlorococcus in the North Atlantic subtropical gyre. ISME J. 7, 603–614 (2013).

Mary, I. et al. Light enhanced amino acid uptake by dominant bacterioplankton groups in surface waters of the Atlantic Ocean. FEMS ميكروبيول. ايكول. 63, 36–45 (2008).

Michelou, V. K., Cottrell, M. T. & Kirchman, D. L. Light-stimulated bacterial production and amino acid assimilation by cyanobacteria and other microbes in the North Atlantic ocean. تطبيق بيئة. ميكروبيول. 73, 5539–5546 (2007).

Del Carmen Muñoz-Marín, M. et al. Prochlorococcus can use the Pro1404 transporter to take up glucose at nanomolar concentrations in the Atlantic Ocean. بروك. ناتل أكاد. علوم. USA 110, 8597–8602 (2013). This article shows the potential for Prochlorococcus photoheterotrophic growth in the wild.

Gómez-Baena, G. et al. Glucose uptake and its effect on gene expression in Prochlorococcus. بلوس واحد 3, e3416 (2008).

Zhaxybayeva, O., Doolittle, W. F., Papke, R. T. & Gogarten, J. P. Intertwined evolutionary histories of marine المكورات المتزامنة و بروكلوروكوكس مارينوس. جينوم بيول. Evol. 1, 325–339 (2009).

Ting, C. S., Rocap, G., King, J. & Chisholm, S. W. Cyanobacterial photosynthesis in the oceans: the origins and significance of divergent light-harvesting strategies. اتجاهات ميكروبيول. 10, 134–142 (2002).

Mackey, K. R. M. et al. Effect of temperature on photosynthesis and growth in marine المكورات المتزامنة النيابة. نبات فيزيول. 163, 815–829 (2013).

Pittera, J. et al. Connecting thermal physiology and latitudinal niche partitioning in marine المكورات المتزامنة. The ISME J. 8, 1221–1236 (2014).

Mann, E., Ahlgren, N., Moffett, J. & Chisholm, S. W. Copper toxicity and cyanobacteria ecology in the Sargasso Sea. ليمنول. Oceanogr. 47, 976–988 (2002).

Chen, B., Liu, H., Landry, M. R., Chen, M. & Sun, J. Estuarine nutrient loading affects phytoplankton growth and microzooplankton grazing at two contrasting sites in Hong Kong coastal waters. Marine Ecol. Progress Series 379, 77–90 (2009).

Moore, L. et al. Culturing the marine cyanobacterium Prochlorococcus. ليمنول. Oceanogr.: Methods 5, 353–362 (2007).

Martiny, A. C., Huang, Y. & Li, W. Occurrence of phosphate acquisition genes in Prochlorococcus cells from different ocean regions. بيئة. ميكروبيول. 11, 1340–1347 (2009).

Feingersch, R. et al. Potential for phosphite and phosphonate utilization by Prochlorococcus. ISME J. 6, 827–834 (2012).

Martinez, A., Tyson, G. W. & Delong, E. F. Widespread known and novel phosphonate utilization pathways in marine bacteria revealed by functional screening and metagenomic analyses. بيئة. ميكروبيول. 12, 222–238 (2010).

Martinez, A., Osburne, M. S., Sharma, A. K., Delong, E. F. & Chisholm, S. W. Phosphite utilization by the marine picocyanobacterium Prochlorococcus MIT9301. بيئة. ميكروبيول. 14, 1363–1377 (2012).

Grzymski, J. J. & Dussaq, A. M. The significance of nitrogen cost minimization in proteomes of marine microorganisms. ISME J. 6, 71–80 (2012).

Bragg, J. G. & Hyder, C. L. Nitrogen versus carbon use in prokaryotic genomes and proteomes. بروك. بيول. علوم. 271 (Suppl. 5), S374–S377 (2004).

Gilbert, J. D. & Fagan, W. F. Contrasting mechanisms of proteomic nitrogen thrift in Prochlorococcus. مول. ايكول. 20, 92–104 (2011).

Garcia-Fernandez, J. M., de Marsac, N. T. & Diez, J. Streamlined regulation and gene loss as adaptive mechanisms in Prochlorococcus for optimized nitrogen utilization in oligotrophic environments. ميكروبيول. مول. بيول. القس. 68, 630–638 (2004).

Martiny, A. C., Kathuria, S. & Berube, P. M. Widespread metabolic potential for nitrite and nitrate assimilation among Prochlorococcus ecotypes. بروك. ناتل أكاد. علوم. USA 106, 10787–10792 (2009).

Kamennaya, N. A. & Post, A. F. Characterization of cyanate metabolism in marine المكورات المتزامنة و Prochlorococcus النيابة. تطبيق بيئة. ميكروبيول. 77, 291–301 (2011).

Moore, L., Post, A., Rocap, G. & Chisholm, S. W. Utilization of different nitrogen sources by the marine cyanobacteria Prochlorococcus و المكورات المتزامنة. ليمنول. Oceanogr. 47, 989–996 (2002).

Thompson, A. W., Huang, K., Saito, M. A. & Chisholm, S. W. Transcriptome response of high- and low-light-adapted Prochlorococcus strains to changing iron availability. ISME J. 5, 1580–1594 (2011).


Impact of sequence diversity in the chloroplast genome on transgene integration

Figure 3a shows examples of transplastomic genomes that have been transformed with either an endogenous or a heterologous flanking sequence. Every single nucleotide change in the heterologous sequence was subsequently edited out and corrected to achieve 100 % homology to the native sequence within the intergenic spacer region (Fig. 3a). The repetitive editing process significantly reduces the efficiency of transgene integration when using heterologous flanking sequences. This challenge is made even more difficult by inadequate conservation of intergenic spacer regions, even within the same family. Figure 3c shows comparisons of 21 of the most variable intergenic spacer regions only four of the >150 spacer regions, including the trnl/trnA spacer region, are conserved among members of the Solanaceae. Among grass chloroplast genomes, not a single intergenic spacer region is conserved [8]. This necessitates construction of species-specific chloroplast vectors using endogenous flanking sequences and underscores the need to sequence the chloroplast genomes of economically important crop species.


Additional file 1.

Supplementary text and Figures.

Additional file 2.

Accession information and metadata for genomes used in this study. Genomes are listed in the same order as in Figs. 2 and 3, from inside to outside.

Additional file 3.

ملخص عن H. parainfluenzae gene clusters. Each row in the table describes a different gene, listing the genome from which it came, the gene cluster to which it belongs, its predicted function, and other summary information.

Additional file 4.

Functional enrichment results for H. parainfluenzae. Each row reports the enrichment of a TIGRFAM function in a group or groups of H. parainfluenzae genomes, according to the groups labeled in Fig. 2.

Additional file 5.

ملخص عن Rothia gene clusters. Each row in the table describes a different gene, listing the genome from which it came, the gene cluster to which it belongs, its predicted function, and other summary information.

Additional file 6.

Functional enrichment results for Rothia محيط. Each row reports the enrichment of a different TIGRFAM function in one or more Rothia محيط.

Additional file 7.

Additional file 8:

الجدول S1. Number of gene clusters per pangenome with varying MCL inflation factors.


شاهد الفيديو: كيفية سلسلة الجينوم البشري - مارك ج. كيل (شهر اكتوبر 2022).