معلومة

كيف يؤثر الضغط الجزئي للأكسجين على التركيز الذهني؟

كيف يؤثر الضغط الجزئي للأكسجين على التركيز الذهني؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

في صفحة ويكيبيديا هذه ، تشير إلى أن انخفاض مستويات الأكسجين يمكن أن يسبب الدوار. هل هناك دليل على أن ارتفاع الضغط الجزئي للأكسجين يمكن أن يحدث تحسن التركيز العقلي؟


إن التعرض طويل الأمد لفرط الأكسجة يضر أكثر مما ينفع. على الرغم من أنه يوصى بفرط الأكسجة قصير المدى بعد إصابات الدماغ (http://www.medscape.com/viewarticle/741751_3) كاستراتيجية سريرية صالحة.

بالنسبة لتركيزات الأكسجين المنخفضة ، يبدو أن هناك دليلًا على تحسن الوظيفة الإدراكية:

يمكنك قراءة المزيد عن هذا الموضوع هنا: تشونغ ، سون تشول ، وآخرون. "تأثير إعطاء 30٪ من الأكسجين على الأداء الإدراكي اللفظي وتشبع الدم بالأكسجين ومعدل ضربات القلب." الفيزيولوجيا النفسية التطبيقية والارتجاع البيولوجي 31.4 (2006): 281-293.

وأيضًا هذا:

هدفت هذه الدراسة إلى معرفة ما إذا كان استنشاق الهواء بنسبة 30 ٪ من الأكسجين مقارنة بالهواء الطبيعي يعزز الأداء الإدراكي من خلال زيادة التنشيط في الدماغ. تم تنفيذ المهام اللفظية والبصرية المكانية أثناء فحص صور الدماغ. وأظهرت النتائج أنه كان هناك تحسن في الأداء وكذلك زيادة التنشيط في العديد من مناطق الدماغ تحت حالة 30٪ أكسجين. تشير هذه النتائج إلى أن زيادة تركيز الأكسجين المستنشق يزيد من تشبع الأكسجين في الدم في الدماغ ، ويسهل الأداء المعرفي.

مأخوذ من: Sohn و Jin-Hun و Soon-Cheol Chung و Eun-Hye Jang. "استنشاق الأكسجين بنسبة 30٪ يعزز الأداء المعرفي من خلال التنشيط القوي في الدماغ." مجلة الأنثروبولوجيا الفسيولوجية والعلوم الإنسانية التطبيقية 24.1 (2005): 51-53.

على الرغم من أنه عليك توخي الحذر قليلاً بشأن التسمم بالأكسجين.

بينما الأكسجين مكون أساسي للكائنات الحية ، فإن تكوين O التفاعلي2 المواد الوسيطة شائعة في خلايا الأيض الهوائية. استقرار مجموعة متنوعة من رد الفعل O2 تختلف المواد الوسيطة ، ولكن في بعض الحالات ، يؤدي تفاعلها مع البيئة داخل الخلايا إلى وضع الأساس للفيزيولوجيا المرضية للعديد من الحالات المرضية.

مقتبس من: كاديناس ، إنريكي. "الكيمياء الحيوية لسمية الأكسجين." المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية 58.1 (1989): 79-110.

ترتبط العمليات الفيزيولوجية المرضية بزيادة مستويات O التفاعلي الناجم عن فرط التأكسج2 الأنواع (ROS) التي قد تتفاعل بسهولة مع الأنسجة البيولوجية المحيطة ، مما يؤدي إلى إتلاف الدهون والبروتينات والأحماض النووية. يمكن أن تغمر الدفاعات الوقائية المضادة للأكسدة بـ ROS مما يؤدي إلى الإجهاد التأكسدي.

أدى التعرض المستمر للفئران حديثي الولادة إلى 70-80 في المائة من الأكسجين عند الضغط الجوي طوال الأيام التسعة الأولى من الحياة إلى تثبيط نمو الدماغ بشكل كبير والذي يحدث عادة خلال هذه الفترة من الحياة. تراكمات الحمض النووي ، والحمض النووي الريبي ، والبروتين الكلي ، والبروتينات البروتينية التي رافقت نمو الدماغ خلال هذه الفترة ، كانت كلها تقريبًا منخفضة نسبيًا بسبب الغلاف الجوي الغني بالأكسجين. لم تتأثر نسب الحمض النووي الريبي / الحمض النووي والبروتين / الحمض النووي. الزيادة في كتلة الدماغ في الأسبوع الأول من الحياة تعكس بشكل أساسي تكاثر الخلايا ، وبما أن تراكم الحمض النووي انخفض دون أي تغييرات في نسب RNA / DNA والبروتين / DNA ، فإننا نستنتج أن تأثير الأكسجين كان لمنع الانقسام الخلوي. نحن نقدر أن التعرض للأكسجين تسبب في عجز بنسبة 7 في المائة تقريبًا في عدد الخلايا في الدماغ. تشير هذه النتائج إلى أن استخدام تركيزات عالية من الأكسجين قد يكون له آثار ضارة خطيرة على نمو وتطور الدماغ.

مأخوذة من: * Grave ، و G. D. ، و C. Kennedy ، و L. Sokoloff. "ضعف نمو وتطور دماغ الفئران بسبب فرط الأكسجة في الضغط الجوي." مجلة الكيمياء العصبية 19.1 (1972): 187-194. *

كما يتم إنتاج بيروكسيد الهيدروجين:

وبالتالي فإن H2ا2 يُحسب التركيز في أدمغة الفئران المعرضة لهواء الغرفة بحوالي 7.7 pM ، ويرتفع بنسبة 60٪ عند O2 يتم زيادة التوتر إلى 100٪ O2، ويزيد 300٪ عند 3 ATA 100٪ O2، حيث تظهر أعراض تسمم الجهاز العصبي المركزي لأول مرة. تدعم هذه الدراسات مفهوم أن H2ا2 وسيط مهم لـ O2- إصابة الجهاز العصبي المركزي.

مأخوذ من: يوسا ، تي أو إس إتش آي ك أو ، وآخرون. "فرط التأكسج يزيد H2ا2 عن طريق الدماغ في الجسم الحي. "مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي 63.1 (1987): 353-358.

يمكنك دائمًا قراءة صفحة wiki الخاصة بالتسمم بالأكسجين: http://en.wikipedia.org/wiki/Oxygen_toxicity وأيضًا hyperoxia نفسه: http://en.wikipedia.org/wiki/Hyperoxia


  • يؤدي التغيير في الضغط الجزئي من الحويصلات الهوائية (تركيز عالٍ) إلى الشعيرات الدموية (تركيز منخفض) إلى دفع الأكسجين إلى الأنسجة وثاني أكسيد الكربون إلى الدم (تركيز عالٍ) من الأنسجة (تركيز منخفض) ، والذي يتم إرجاعه بعد ذلك إلى الأنسجة. الرئتين والزفير.
  • مرة واحدة في الدم من الشعيرات الدموية ، و O2 يرتبط بالهيموجلوبين في خلايا الدم الحمراء التي تنقله إلى الأنسجة حيث ينفصل ليدخل خلايا الأنسجة.
  • لا تنكمش الرئتان تمامًا أبدًا ، لذلك يختلط الهواء الذي يتم استنشاقه مع الهواء المتبقي من التنفس السابق ، مما يؤدي إلى انخفاض الضغط الجزئي للأكسجين داخل الحويصلات الهوائية.
  • الهيموغلوبين: مادة تحتوي على الحديد في خلايا الدم الحمراء التي تنقل الأكسجين من الرئتين إلى باقي الجسم وتتكون من بروتين (الجلوبيولين) والهيم (حلقة بورفيرين مع الحديد في مركزها)
  • خلد: في النظام الدولي للوحدات ، الوحدة الأساسية لكمية المادة

A Level Biology مساعدة! كيف يؤدي الضغط الجزئي المنخفض إلى تقارب كبير؟

على سبيل المثال ، كيف ينخفض ​​الضغط الجزئي لـ O2 يسبب تقارب عالي من الهيموجلوبين لـ O2؟ أعني ، هل هناك حتى علاقة سببية ، أم أنها مرتبطة بثاني أكسيد الكربون؟

التفسيرات محل تقدير كبير جدا!

ليس هذا ما تبحث عنه؟ جرب & hellip

(المنشور الأصلي بواسطة شرف)
على سبيل المثال ، كيف ينخفض ​​الضغط الجزئي لـ O2 يسبب تقارب عالي من الهيموجلوبين لـ O2؟ أعني ، هل هناك حتى علاقة سببية ، أم أنها مرتبطة بثاني أكسيد الكربون؟

التفسيرات محل تقدير كبير جدا!

لذا يعتمد التقارب على عدد من الأشياء ، تركيز 2،3-DPG (منتج التمثيل الغذائي) ، ودرجة الحموضة (وبالتالي ثاني أكسيد الكربون بالاقتران) ، وكمية الأكسجين المرتبط. نوع الهيموغلوبين له أيضًا تأثير لكنني لن أخوض في ذلك.

لذا فإن الضغط الجزئي لـ O2 لا يغير تقارب الهيموجلوبين. في الأنسجة ، حيث يكون pO2 منخفضًا ، يكون pCO2 و 2،3 DPG مرتفعًا ، مما يقلل من تقارب الهيموجلوبين بحيث يطلق الأكسجين. في الرئتين حيث يكون pCO2 و 2،3 DPG منخفضًا ، يزداد التقارب للسماح للهيموجلوبين بالحصول على أكبر قدر ممكن من الأكسجين. أيضًا ، إذا نظرت إليها من منظور الارتباط بدلاً من السببية ، فإن تقارب الأكسجين يزداد في الواقع مع زيادة pO2 ، وذلك لأنه عندما يرتبط الأكسجين ، فإنه يخفف من بنية الهيموجلوبين ، مما يسمح لمزيد من الأكسجين بالارتباط بسهولة أكبر.

لذلك في الواقع ، يزداد التقارب مع زيادة pO2 ، ولهذا السبب يكون منحنى تفكك أوكسي هيموجوبين على شكل سيني.


توصيل الأكسجين إلى الأنسجة

إن توصيل الأكسجين إلى الأنسجة كل دقيقة هو نتاج محتوى الأكسجين الشرياني والناتج القلبي. ومن ثم فإن توصيل الأكسجين يمكن أن يتعرض للخطر بسبب انخفاض تركيز الهيموجلوبين أو انخفاض النتاج القلبي كما هو الحال مع انخفاض تركيز الهيموجلوبين. سأ2. بعد الدورة الدموية عبر الأنسجة ، يكون متوسط ​​تشبع الأكسجين في الدم الوريدي العائد إلى الجانب الأيمن من القلب (الدم الوريدي المختلط) حوالي 75٪ في الأفراد الأصحاء في حالة الراحة ، وهو رقم يشير إلى وجود "احتياطي" كبير في الأكسجين نظام التوصيل. ومع ذلك ، فإن مستوى أكسجة الدم الوريدي المحيطي سيختلف اعتمادًا على التمثيل الغذائي المحلي واستهلاك الأكسجين. يتم استدعاء الاحتياطي في النظام ، على سبيل المثال ، أثناء التمرين عندما تستخرج العضلات المتقلصة المزيد من الأكسجين بحيث ينخفض ​​تشبع الدم الوريدي. يحدث أيضًا استخراج أكبر نسبيًا للأكسجين من قبل الأعضاء الحيوية في حالة ضعف النتاج القلبي مما يؤدي مرة أخرى إلى تقليل التشبع الوريدي المختلط. تتم مراجعة الآليات التنظيمية المعقدة المعنية بالتفصيل في قسم علم وظائف الأعضاء في دليل أكسجين الطوارئ للجمعية البريطانية لأمراض الصدر [2].


ضغط الغاز والتنفس

يمكن فهم العملية التنفسية بشكل أفضل من خلال فحص خصائص الغازات. تتحرك الغازات بحرية ، لكن جزيئات الغاز تصطدم باستمرار بجدران الوعاء ، مما ينتج عنه ضغط الغاز.

الهواء عبارة عن خليط من الغازات ، وعلى رأسها النيتروجين (N2 78.6 في المائة) ، الأكسجين (O2 20.9 بالمائة) ، بخار الماء (H2O 0.5٪) ، وثاني أكسيد الكربون (CO2 0.04 في المائة). كل مكون غاز من هذا الخليط يمارس ضغطًا. ضغط الغاز الفردي في الخليط هو الضغط الجزئي لذلك الغاز. ما يقرب من 21 في المئة من غازات الغلاف الجوي هي الأكسجين. ومع ذلك ، يوجد ثاني أكسيد الكربون بكميات صغيرة نسبيًا ، 0.04 في المائة. الضغط الجزئي للأكسجين أكبر بكثير من ضغط ثاني أكسيد الكربون. يمكن حساب الضغط الجزئي لأي غاز من خلال:

[لاتكس] نص

_ < نص> [/ latex] ، الضغط الجوي ، هو مجموع كل الضغوط الجزئية لغازات الغلاف الجوي المضافة معًا ،

يبلغ ضغط الغلاف الجوي عند مستوى سطح البحر 760 ملم زئبق. لذلك فإن الضغط الجزئي للأكسجين هو:

على ارتفاعات عالية ، [لاتكس] نص

_ < نص> [/ latex] النقصان ، لكن التركيز لا يغير انخفاض الضغط الجزئي بسبب الانخفاض في [اللاتكس] النص

_ < نص> [/ لاتكس].

عندما يصل خليط الهواء إلى الرئة ، يتم ترطيبها. لا يغير ضغط بخار الماء في الرئة من ضغط الهواء ولكن يجب إدراجه في معادلة الضغط الجزئي. لهذا الحساب ، يتم طرح ضغط الماء (47 ملم زئبق) من الضغط الجوي:

والضغط الجزئي للأكسجين هو:

تحدد هذه الضغوط الجزئية معدل تبادل الغازات أو تدفق الغاز في النظام. سيتدفق الأكسجين وثاني أكسيد الكربون وفقًا لتدرج ضغطهما من الأعلى إلى المنخفض. لذلك ، فإن فهم الضغط الجزئي لكل غاز سيساعد في فهم كيفية تحرك الغازات في الجهاز التنفسي.


الضغط الجزئي - السوائل

في مناقشتنا للضغط المخفف (شبه مثالي) غازات، علمنا أن كل جزيء في الغاز ارتد عن الحائط شعر بقوة من الجدار ، وبالتالي ، وفقًا لقانون نيوتن الثالث ، مارس قوة على الحائط. كان الضغط (القوة على الحائط لكل وحدة مساحة) متناسبًا مع التركيز و [مدش] عدد الجزيئات لكل وحدة حجم تضرب الجدار. ثابت تيوبالتالي يمكن استخدام الضغط كبديل للتركيز (= كثافة العدد).

عندما يكون هناك خليط من غازات، يساهم كل جزيء من كل غاز بنفس المقدار في الضغط ، وبالتالي فإن إجمالي الضغط هو مجموع ضغوط جزئية تم إنشاؤها بواسطة كل غاز على حدة.

يمكن أيضًا إذابة الغازات في السوائل. من أجل الاتصال بالطريقة التي يتم بها وصف التركيزات في الغازات ، نود استخدام نفس اللغة. لكن تنشأ مشكلة يمكن أن تؤدي إلى الارتباك. الفيزياء الأساسية التي تجعل قانون الغاز المثالي يعمل هو أنه كذلك يميع يخفف. الجزيئات متباعدة ، ونادرًا ما تصطدم ، وتنتقل في الغالب في خطوط مستقيمة (تجاهل الجاذبية). يؤدي هذا إلى قانون الغاز المثالي: $ p = nk_BT $ حيث $ n $ هو التركيز.

لكن في السوائل ، تكون الجزيئات قريبة من بعضها البعض. هم في الأساس يتلامسون ويتفاعلون مع بعضهم البعض طوال الوقت. هذا يعني أن لا ينطبق قانون الغاز المثالي على السوائل و [مدش] ولا حتى بالنسبة للغازات المذابة في السوائل.

قد نقول ، حسنًا ، دعنا نستخدم نفس المعادلة على أي حال. هذا يعني أن الضغط الجزئي هو تركيز الغاز إذا لم يكن هناك سائل. لقد تأثرت بهذا لأن هذا ليس ما تم القيام به. بدلا من ذلك ، يتم اتخاذ خيار أكثر تطورا إلى حد ما. يتم تعريفه على النحو التالي.

ال الضغط الجزئي لغاز مذاب في سائل يؤخذ على أنه الضغط الجزئي للغاز الذي سيكون في حالة توازن عندما يكون هذا الغاز على اتصال مع السائل.

على الرغم من أن هذا يبدو محيرًا بعض الشيء ، فمن المنطقي إذا اعتبرت أن إحدى طرق قياس تركيز الغاز المذاب في سائل ما هي السماح له بالتوازن مع مساحة صغيرة مفتوحة فوق السائل ثم قياس التركيز (الضغط الجزئي) في الغاز. من الصعب جدًا قياس التركيز الفعلي للغاز داخل السائل مباشرةً.

هذه الصورة من الحويصلات الرئوية
بواسطة Unknown
المؤلف مرخص
تحت CC BY-SA

ولكن إلى جانب كونه معقولًا من وجهة نظر القياس ، فإنه يبدو منطقيًا جدًا من الناحية البيولوجية. النقطة الحرجة في العديد من الأماكن في علم الأحياء هي تبادل الغازات بين الغاز (الهواء) والسائل (الماء). تحتاج الحيوانات إلى امتصاص الأكسجين من الهواء إلى سوائلها وطرد ثاني أكسيد الكربون. تم تطوير الهياكل المعقدة مثل الرئتين والحويصلات الهوائية والخياشيم لتسهيل ذلك.

لنفكر في مثال. ضع في اعتبارك الأكسجين (O2) مذاب في الماء. في الصورة على اليمين ، نعرض وعاء ماء بسطح مفتوح للهواء فوق الماء. الأكسجين المذاب له تركيز $ n_جزيء دولار لكل سم 3 والهواء بتركيز $ n_جزيئات دولار لكل سم 3. يتم عرض جزيئات الأكسجين فقط (ولكن يظهر الماء باللون الأزرق).

الضغط الجزئي للأكسجين في الهواء ($ n_$) ، من خلال مناقشتنا للغازات ، يتناسب مع كثافة عدد جزيئات الأكسجين

[حذر! منذ نحن فقط بالحديث عن ضغط الأكسجين في هذه الصفحة ، فلن نتعبأ بكتابة $ p_$ أو $ n_$. هذا يبدو أنه مرهق. لكن لا تخلط بين $ p_$ مع المجموع ضغط جوي. طوال الوقت ، نتحدث دائمًا عن ضغط وكثافة الأكسجين فقط.]

تعبر جزيئات الأكسجين السطح باستمرار من كلا الجانبين. تحدث قيمة التوازن (تستقر الأرقام) عندما تغادر أعداد متساوية وتدخل الماء. ولكن لأن جزيئات الأكسجين تتفاعل بقوة مع جزيئات الماء (ولكن ليس بقوة مع جزيئات الهواء ، فإن قيمة التوازن لا تحدث عندما يكون التركيزان متماثلين.

دعنا نحدد نسبة التركيزين عند التوازن عند $ H $. (لاحظ أن $ H $ ليس له أبعاد نظرًا لأنه يمثل نسبة نوعين من نفس النوع من الكميات.) وسوف يعتمد على خصائص السائل ونوع الغاز الذي نفكر فيه. تحدد تركيزات التوازن ح بواسطة

ليس من التافه معرفة هذه النسبة. يجب قياسها بشكل أساسي.

نحدد ال الضغط الجزئي للأكسجين في الماء أن تكون

لاحظ أن هذه هي كمية الأكسجين في الهواء التي ستكون متوازنة مع الأكسجين في الماء. هذا لا يساوي تركيز الأكسجين في الهواء الذي ينتج هذا الضغط. لربط هذا إلى فعلي تركيز الأكسجين في الماء ، علينا استبدال $ n_$

هذا يربط الضغط الجزئي للأكسجين فوق الماء بتركيز (كثافة العدد) للأكسجين في الماء.

يميل الكيميائيون (وعلماء الأحياء) إلى استخدام التركيز المولي بدلاً من عدد الجزيئات. لتحويل عدد الجزيئات إلى عدد المولات علينا قسمة عدد أفوجادرو ، نأ. عدد المولات لكل سنتيمتر مكعب يسمى التركيز المولي وعادة ما يتم كتابته ج. لذلك لدينا

ج_ $ = ن_ / N_A quad mathrm رباعي n_ = N_A c_$

لاحظ أن التغيير من كثافة العدد ($ n $) إلى الكثافة المولية ($ c $) يغير فقط $ k_B $ إلى $ k_BN_A = R $, ثابت الغاز المألوف من الكيمياء. يُشار إلى المجموعة $ HRT $ باسم ثابت هنري ، $ k_H $.

النتيجة النهائية المقتبسة عادة في الكيمياء هي

وهذا يعني أن الضغط الجزئي للأكسجين في الماء يتناسب مع التركيز المولي للأكسجين في الماء. هذا يسمي قانون هنري. بالطبع يمكن تعميم هذا بسهولة على أي سائل وأي غاز مذاب. لاحظ أيضًا أنه على الرغم من أنه يسمى "ثابت هنري" ، إلا أنه يعتمد في الواقع على ماهية الغاز المذاب الذي نتحدث عنه ، ودرجة الحرارة ، وخصائص السائل. لا يتم حساب هذا بسهولة. يجب البحث عنها في جدول تم الحصول عليه من القيم المقاسة.

إن مناقشة قانون هنري وثابت هنري مشوشة إلى حد ما بسبب حقيقة أن المجتمعات المختلفة تقيس الضغط في وحدات مختلفة وأن المجتمعات المختلفة تقيس التركيزات في وحدات مختلفة. نتيجة لذلك ، هناك الكثير ذات قيم مختلفة لـ "ثابت هنري" واحد. على الرغم من أن الثابت (بدون وحدة) "$ H $" الذي حددناه أعلاه ليس شائع الاستخدام ، فإن العلاقة $ n_ = Hn_ربما يكون $ طريقة جيدة للتفكير فيما يخبرك به قانون هنري.

في حين أن معنى "التركيز" للضغط الجزئي هو الاعتبار البيولوجي الأساسي للغازات المذابة ، إلا أن هناك سياقات يمكن أن يكون فيها أيضًا لمعنى "يؤدي إلى قوة" للضغط الجزئي آثار بيولوجية.

الصورة مجاملة من بايال رزدان.

عندما ينزل الغواصون بعمق تحت الماء ، يجب زيادة ضغط الغازات التي يستنشقونها لتتناسب مع الضغط المتزايد من الماء. نتيجة لذلك ، يمكن أن يصبح تركيز الغازات المذابة في الدم (خاصة النيتروجين) أعلى بكثير من تلك التركيزات المتوازنة مع الهواء عند الضغط الطبيعي. إذا لم ينخفض ​​الضغط ببطء بحيث يمكن التعبير عن النيتروجين الموجود في الدم في الهواء عبر الرئتين ، يمكن أن تتكون فقاعات من النيتروجين في الدم.

الآن ، الضغط الجزئي ليس مجرد تركيز! داخل فقاعة الغاز ، يمارس ضغط الغاز قوى على جدران الفقاعة ، ومع تمدد الفقاعة ، على جدران الأوعية الدموية ، يحدث ضررًا ماديًا ("الانحناءات")!


تبادل الغازات

الغرض من الجهاز التنفسي هو إجراء تبادل الغازات. توفر التهوية الرئوية الهواء للحويصلات الهوائية من أجل عملية تبادل الغازات هذه. في الغشاء التنفسي ، حيث تلتقي الجدران السنخية والشعيرية ، تتحرك الغازات عبر الأغشية ، حيث يدخل الأكسجين إلى مجرى الدم ويخرج ثاني أكسيد الكربون. من خلال هذه الآلية يتم أكسجة الدم ويتم التخلص من ثاني أكسيد الكربون ، الناتج عن نفايات التنفس الخلوي ، من الجسم.

تبادل الغازات

من أجل فهم آليات تبادل الغازات في الرئة ، من المهم فهم المبادئ الأساسية للغازات وسلوكها. بالإضافة إلى قانون بويل ، تساعد العديد من قوانين الغازات الأخرى في وصف سلوك الغازات.

قوانين الغاز وتكوين الهواء

تمارس جزيئات الغاز قوة على الأسطح التي تتلامس معها وتسمى هذه القوة الضغط. في الأنظمة الطبيعية ، توجد الغازات عادة كمزيج من أنواع مختلفة من الجزيئات. على سبيل المثال ، يتكون الغلاف الجوي من الأكسجين والنيتروجين وثاني أكسيد الكربون وجزيئات غازية أخرى ، ويمارس هذا الخليط الغازي ضغطًا معينًا يُشار إليه بالضغط الجوي ((الشكل)). ضغط جزئي (صx) هو ضغط نوع واحد من الغازات في خليط الغازات. على سبيل المثال ، في الغلاف الجوي ، يمارس الأكسجين ضغطًا جزئيًا ، ويمارس النيتروجين ضغطًا جزئيًا آخر ، بغض النظر عن الضغط الجزئي للأكسجين ((الشكل)). الضغط الكلي هو مجموع كل الضغوط الجزئية لمزيج غازي. يصف قانون دالتون سلوك الغازات غير التفاعلية في خليط غازي وينص على أن نوعًا معينًا من الغازات في خليط يمارس ضغطه الخاص ، وبالتالي فإن الضغط الكلي الذي يمارسه خليط الغازات هو مجموع الضغوط الجزئية للغازات في الخليط .

الضغوط الجزئية لغازات الغلاف الجوي
غاز النسبة المئوية للتكوين الكلي ضغط جزئي
(مم زئبق)
نيتروجين (N2) 78.6 597.4
الأكسجين (O2) 20.9 158.8
الماء (H.2س) 0.4 3.0
ثاني أكسيد الكربون (CO2) 0.04 0.3
آحرون 0.06 0.5
التركيب الكلي / الضغط الجوي الكلي 100% 760.0

الضغط الجزئي مهم للغاية في التنبؤ بحركة الغازات. تذكر أن الغازات تميل إلى معادلة ضغطها في منطقتين متصلتين. سينتقل الغاز من منطقة يكون ضغطها الجزئي فيها أعلى إلى منطقة يكون ضغطها الجزئي فيها أقل. بالإضافة إلى ذلك ، كلما زاد فرق الضغط الجزئي بين المنطقتين ، زادت سرعة حركة الغازات.

ذوبان الغازات في السوائل

يصف قانون هنري سلوك الغازات عندما تتلامس مع سائل ، مثل الدم. ينص قانون هنري على أن تركيز الغاز في سائل يتناسب طرديًا مع قابلية الذوبان والضغط الجزئي لذلك الغاز. كلما زاد الضغط الجزئي للغاز ، زاد عدد جزيئات الغاز التي ستذوب في السائل. يعتمد تركيز الغاز في السائل أيضًا على قابلية ذوبان الغاز في السائل. على سبيل المثال ، على الرغم من وجود النيتروجين في الغلاف الجوي ، إلا أن القليل جدًا من النيتروجين يذوب في الدم ، لأن قابلية ذوبان النيتروجين في الدم منخفضة جدًا. الاستثناء من ذلك يحدث في الغواصين ، حيث يتسبب تكوين الهواء المضغوط الذي يتنفسه الغواصون في أن يكون للنيتروجين ضغط جزئي أعلى من المعتاد ، مما يؤدي إلى ذوبانه في الدم بكميات أكبر من المعتاد. يؤدي وجود الكثير من النيتروجين في مجرى الدم إلى حالة خطيرة يمكن أن تكون قاتلة إذا لم يتم تصحيحها. تؤسس جزيئات الغاز توازنًا بين تلك الجزيئات الذائبة في السائل وتلك الموجودة في الهواء.

يختلف تكوين الهواء في الغلاف الجوي وفي الحويصلات الهوائية. في كلتا الحالتين ، يكون التركيز النسبي للغازات هو النيتروجين وجي تي أكسجين وبخار الماء و جي تي ثاني أكسيد الكربون. كمية بخار الماء الموجودة في الهواء السنخي أكبر من تلك الموجودة في الهواء الجوي ((الشكل)). تذكر أن الجهاز التنفسي يعمل على ترطيب الهواء الداخل ، مما يتسبب في احتواء الهواء الموجود في الحويصلات على كمية أكبر من بخار الماء مقارنة بالهواء الجوي. بالإضافة إلى ذلك ، يحتوي الهواء السنخي على كمية أكبر من ثاني أكسيد الكربون وأكسجين أقل من هواء الغلاف الجوي. هذا ليس مفاجئًا ، لأن تبادل الغازات يزيل الأكسجين ويضيف ثاني أكسيد الكربون إلى الهواء السنخي. يتسبب كل من التنفس العميق والقسري في تغيير تكوين الهواء السنخي بسرعة أكبر مما يحدث أثناء التنفس الهادئ. نتيجة لذلك ، تتغير الضغوط الجزئية للأكسجين وثاني أكسيد الكربون ، مما يؤثر على عملية الانتشار التي تنقل هذه المواد عبر الغشاء. سيؤدي ذلك إلى دخول الأكسجين ومغادرة ثاني أكسيد الكربون للدم بسرعة أكبر.

التركيب والضغوط الجزئية للهواء السنخي
غاز النسبة المئوية للتكوين الكلي ضغط جزئي
(مم زئبق)
نيتروجين (N2) 74.9 569
الأكسجين (O2) 13.7 104
الماء (H.2س) 6.2 40
ثاني أكسيد الكربون (CO2) 5.2 47
التركيب الكلي / إجمالي الضغط السنخي 100% 760.0

التهوية والإرواء

جانبان مهمان لتبادل الغازات في الرئة هما التهوية والتروية. التهوية هي حركة الهواء من وإلى الرئتين ، والنضح هو تدفق الدم في الشعيرات الدموية الرئوية. لكي يكون تبادل الغازات فعالاً ، يجب أن تكون الأحجام المستخدمة في التهوية والتروية متوافقة. ومع ذلك ، فإن عوامل مثل تأثيرات الجاذبية الإقليمية على الدم ، أو القنوات السنخية المسدودة ، أو المرض يمكن أن تتسبب في عدم توازن التهوية والتروية.

يبلغ الضغط الجزئي للأكسجين في الهواء السنخي حوالي 104 ملم زئبق ، بينما يبلغ الضغط الجزئي للدم المؤكسج في الأوردة الرئوية حوالي 100 ملم زئبق. عندما تكون التهوية كافية ، يدخل الأكسجين الحويصلات الهوائية بمعدل مرتفع ، ويظل الضغط الجزئي للأكسجين في الحويصلات مرتفعًا. في المقابل ، عندما تكون التهوية غير كافية ، ينخفض ​​الضغط الجزئي للأكسجين في الحويصلات الهوائية. بدون الاختلاف الكبير في الضغط الجزئي بين الحويصلات الهوائية والدم ، لا ينتشر الأكسجين بكفاءة عبر الغشاء التنفسي. الجسم لديه آليات لمواجهة هذه المشكلة. في الحالات التي لا تكون فيها التهوية كافية للحويصلات الهوائية ، يقوم الجسم بإعادة توجيه تدفق الدم إلى الحويصلات الهوائية التي تتلقى تهوية كافية. يتم تحقيق ذلك عن طريق تضييق الشرايين الرئوية التي تخدم الحويصلات الهوائية المختلة ، والتي تعيد توجيه الدم إلى الحويصلات الهوائية الأخرى التي لديها تهوية كافية. في الوقت نفسه ، فإن الشرايين الرئوية التي تخدم الحويصلات الهوائية تتلقى تهوية كافية لتوسيع الأوعية ، مما يؤدي إلى زيادة تدفق الدم. يمكن أن تعمل عوامل مثل مستويات ثاني أكسيد الكربون والأكسجين ومستويات الأس الهيدروجيني كمحفزات لضبط تدفق الدم في الشبكات الشعرية المرتبطة بالحويصلات الهوائية.

يتم تنظيم التهوية حسب قطر الشعب الهوائية ، بينما يتم تنظيم التروية حسب قطر الأوعية الدموية. قطر القصيبات حساس للضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون في الحويصلات الهوائية. يؤدي الضغط الجزئي الأكبر لثاني أكسيد الكربون في الحويصلات الهوائية إلى زيادة القصيبات في قطرها وكذلك انخفاض مستوى الأكسجين في إمداد الدم ، مما يسمح بزفير ثاني أكسيد الكربون من الجسم بمعدل أكبر. كما ذكرنا سابقًا ، يؤدي الضغط الجزئي الأكبر للأكسجين في الحويصلات الهوائية إلى توسع الشرايين الرئوية ، مما يؤدي إلى زيادة تدفق الدم.

تبادل الغازات

يحدث تبادل الغازات في موقعين في الجسم: في الرئتين حيث يتم التقاط الأكسجين ويتم إطلاق ثاني أكسيد الكربون في الغشاء التنفسي ، وفي الأنسجة حيث يتم إطلاق الأكسجين ويتم التقاط ثاني أكسيد الكربون. التنفس الخارجي هو تبادل الغازات مع البيئة الخارجية ، ويحدث في الحويصلات الهوائية في الرئتين. التنفس الداخلي هو تبادل الغازات مع البيئة الداخلية ، ويحدث في الأنسجة. يحدث التبادل الفعلي للغازات بسبب الانتشار البسيط. الطاقة ليست مطلوبة لنقل الأكسجين أو ثاني أكسيد الكربون عبر الأغشية. بدلاً من ذلك ، تتبع هذه الغازات تدرجات ضغط تسمح لها بالانتشار. يزيد تشريح الرئة من انتشار الغازات: الغشاء التنفسي شديد النفاذية للغازات والأغشية التنفسية والشعيرية الدموية رقيقة جدًا وهناك مساحة كبيرة في جميع أنحاء الرئتين.

التنفس الخارجي

ينقل الشريان الرئوي الدم غير المؤكسج إلى الرئتين من القلب ، حيث يتفرع ويصبح في النهاية الشبكة الشعرية المكونة من الشعيرات الدموية الرئوية. هذه الشعيرات الدموية الرئوية تخلق الغشاء التنفسي مع الحويصلات الهوائية ((الشكل)). عندما يتم ضخ الدم عبر هذه الشبكة الشعرية ، يحدث تبادل الغازات. على الرغم من أن كمية صغيرة من الأكسجين قادرة على الذوبان مباشرة في البلازما من الحويصلات الهوائية ، فإن معظم الأكسجين تلتقطه كريات الدم الحمراء (خلايا الدم الحمراء) وترتبط ببروتين يسمى الهيموجلوبين ، وهي عملية موصوفة لاحقًا في هذا الفصل. الهيموجلوبين المؤكسج أحمر اللون ، مما يتسبب في المظهر العام للدم المؤكسج الأحمر الساطع ، والذي يعود إلى القلب من خلال الأوردة الرئوية. يتم إطلاق ثاني أكسيد الكربون في الاتجاه المعاكس للأكسجين ، من الدم إلى الحويصلات الهوائية. يتم إرجاع بعض ثاني أكسيد الكربون على الهيموجلوبين ، ولكن يمكن أيضًا إذابته في البلازما أو وجوده في شكل محوّل ، كما سيتم شرحه بمزيد من التفصيل لاحقًا في هذا الفصل.

يحدث التنفس الخارجي كدالة لاختلافات الضغط الجزئي في الأكسجين وثاني أكسيد الكربون بين الحويصلات الهوائية والدم في الشعيرات الدموية الرئوية.

على الرغم من أن ذوبان الأكسجين في الدم ليس مرتفعًا ، إلا أن هناك فرقًا كبيرًا في الضغط الجزئي للأكسجين في الحويصلات الهوائية مقابل الدم في الشعيرات الدموية الرئوية. يبلغ هذا الاختلاف حوالي 64 ملم زئبق: يبلغ الضغط الجزئي للأكسجين في الحويصلات الهوائية حوالي 104 ملم زئبق ، بينما يبلغ ضغطه الجزئي في دم الشعيرات الدموية حوالي 40 ملم زئبق. هذا الاختلاف الكبير في الضغط الجزئي يخلق تدرج ضغط قويًا للغاية يجعل الأكسجين يعبر بسرعة الغشاء التنفسي من الحويصلات الهوائية إلى الدم.

يختلف الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون أيضًا بين الهواء السنخي ودم الشعيرات الدموية. ومع ذلك ، فإن فرق الضغط الجزئي أقل من اختلاف الأكسجين ، حوالي 5 ملم زئبق. يبلغ الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون في الدم الشعري حوالي 45 ملم زئبق ، بينما يبلغ ضغطه الجزئي في الحويصلات الهوائية حوالي 40 ملم زئبق. ومع ذلك ، فإن قابلية ذوبان ثاني أكسيد الكربون أكبر بكثير من ذوبان الأكسجين ـ بمعامل يقارب 20 ـ في كل من الدم والسوائل السنخية. نتيجة لذلك ، تتشابه التركيزات النسبية للأكسجين وثاني أكسيد الكربون المنتشرة عبر الغشاء التنفسي.

التنفس الداخلي

التنفس الداخلي هو تبادل الغازات الذي يحدث على مستوى أنسجة الجسم ((الشكل)). على غرار التنفس الخارجي ، يحدث التنفس الداخلي أيضًا على شكل انتشار بسيط بسبب تدرج ضغط جزئي. ومع ذلك ، فإن تدرجات الضغط الجزئي هي عكس تلك الموجودة في الغشاء التنفسي. الضغط الجزئي للأكسجين في الأنسجة منخفض ، حوالي 40 ملم زئبق ، لأن الأكسجين يستخدم باستمرار للتنفس الخلوي. في المقابل ، يبلغ الضغط الجزئي للأكسجين في الدم حوالي 100 ملم زئبق. هذا يخلق تدرج ضغط يتسبب في انفصال الأكسجين عن الهيموجلوبين ، وانتشاره خارج الدم ، وعبور الفضاء الخلالي ، ودخول الأنسجة. يفقد الهيموغلوبين الذي يحتوي على القليل من الأكسجين المرتبط به الكثير من سطوعه ، لذلك يصبح الدم العائد إلى القلب أكثر خمريًا في اللون.

بالنظر إلى أن التنفس الخلوي ينتج ثاني أكسيد الكربون باستمرار ، فإن الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون يكون أقل في الدم مما هو عليه في الأنسجة ، مما يتسبب في انتشار ثاني أكسيد الكربون خارج الأنسجة ، وعبور السائل الخلالي ، ودخول الدم. ثم يتم نقله مرة أخرى إلى الرئتين إما مرتبطًا بالهيموغلوبين ، أو مذابًا في البلازما ، أو في شكل محوّل. بحلول الوقت الذي يعود فيه الدم إلى القلب ، عاد الضغط الجزئي للأكسجين إلى حوالي 40 ملم زئبق ، وعاد الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون إلى حوالي 45 ملم زئبق. ثم يتم ضخ الدم مرة أخرى إلى الرئتين لتزويده بالأكسجين مرة أخرى أثناء التنفس الخارجي.

علاج غرفة الضغط العالي نوع من الأجهزة المستخدمة في بعض مجالات الطب التي تستغل سلوك الغازات هو علاج غرفة الضغط العالي. غرفة الضغط العالي عبارة عن وحدة يمكن إغلاقها وتعريض المريض إما لأكسجين بنسبة 100 في المائة مع زيادة الضغط أو خليط من الغازات التي تشتمل على تركيز أعلى من الأكسجين مقارنة بالهواء الجوي العادي ، وكذلك عند ضغط جزئي أعلى من الغلاف الجوي. هناك نوعان رئيسيان من الغرف: أحادية المكان ومتعددة. عادة ما تكون الغرف أحادية المكان لمريض واحد ، ويراقب الموظفون الذين يعتنون بالمريض المريض من خارج الغرفة ((الشكل)). تحتوي بعض المرافق على غرف ضغط مفرط أحادية خاصة تسمح بعلاج العديد من المرضى في وقت واحد ، عادةً في وضع الجلوس أو الاستلقاء ، للمساعدة في تخفيف الشعور بالعزلة أو الخوف من الأماكن المغلقة. الغرف متعددة الفواصل كبيرة بما يكفي لعلاج العديد من المرضى في وقت واحد ، والموظفون الذين يحضرون هؤلاء المرضى موجودون داخل الغرفة. غالبًا ما يتم علاج المرضى في غرفة متعددة القواطع بالهواء عن طريق قناع أو غطاء ، وتكون الغرفة مضغوطة.

يعتمد علاج غرفة الضغط العالي على سلوك الغازات. كما تتذكر ، تنتقل الغازات من منطقة ذات ضغط جزئي أعلى إلى منطقة ذات ضغط جزئي منخفض. في غرفة الضغط العالي ، يزداد الضغط الجوي ، مما يتسبب في انتشار كمية أكبر من الأكسجين عن المعتاد في مجرى الدم للمريض. يستخدم العلاج بالغرفة الضغط العالي لعلاج مجموعة متنوعة من المشاكل الطبية ، مثل التئام الجروح والتطعيم ، والالتهابات البكتيرية اللاهوائية ، والتسمم بأول أكسيد الكربون. من الصعب عكس التعرّض لأول أكسيد الكربون والتسمم به ، لأن تقارب الهيموغلوبين بأول أكسيد الكربون أقوى بكثير من تقاربه بالأكسجين ، مما يتسبب في استبدال أول أكسيد الكربون بالأكسجين في الدم. يمكن أن يعالج العلاج بغرفة الضغط العالي التسمم بأول أكسيد الكربون ، لأن الضغط الجوي المتزايد يتسبب في انتشار المزيد من الأكسجين في مجرى الدم. At this increased pressure and increased concentration of oxygen, carbon monoxide is displaced from hemoglobin. Another example is the treatment of anaerobic bacterial infections, which are created by bacteria that cannot or prefer not to live in the presence of oxygen. An increase in blood and tissue levels of oxygen helps to kill the anaerobic bacteria that are responsible for the infection, as oxygen is toxic to anaerobic bacteria. For wounds and grafts, the chamber stimulates the healing process by increasing energy production needed for repair. Increasing oxygen transport allows cells to ramp up cellular respiration and thus ATP production, the energy needed to build new structures.

مراجعة الفصل

The behavior of gases can be explained by the principles of Dalton’s law and Henry’s law, both of which describe aspects of gas exchange. Dalton’s law states that each specific gas in a mixture of gases exerts force (its partial pressure) independently of the other gases in the mixture. Henry’s law states that the amount of a specific gas that dissolves in a liquid is a function of its partial pressure. The greater the partial pressure of a gas, the more of that gas will dissolve in a liquid, as the gas moves toward equilibrium. Gas molecules move down a pressure gradient in other words, gas moves from a region of high pressure to a region of low pressure. The partial pressure of oxygen is high in the alveoli and low in the blood of the pulmonary capillaries. As a result, oxygen diffuses across the respiratory membrane from the alveoli into the blood. In contrast, the partial pressure of carbon dioxide is high in the pulmonary capillaries and low in the alveoli. Therefore, carbon dioxide diffuses across the respiratory membrane from the blood into the alveoli. The amount of oxygen and carbon dioxide that diffuses across the respiratory membrane is similar.

Ventilation is the process that moves air into and out of the alveoli, and perfusion affects the flow of blood in the capillaries. Both are important in gas exchange, as ventilation must be sufficient to create a high partial pressure of oxygen in the alveoli. If ventilation is insufficient and the partial pressure of oxygen drops in the alveolar air, the capillary is constricted and blood flow is redirected to alveoli with sufficient ventilation. External respiration refers to gas exchange that occurs in the alveoli, whereas internal respiration refers to gas exchange that occurs in the tissue. Both are driven by partial pressure differences.

راجع الأسئلة

Gas moves from an area of ________ partial pressure to an area of ________ partial pressure.


Risk Scenarios

The possibility of hypoxia arises in two very different ways:

  1. Sudden loss of normal cabin pressurisation at high altitude as a result of explosive or rapid depressurisation - usually resulting from structural failure.
  2. Gradual and progressive onset during flight above 10,000 feet altitude in the absence of normal pressurisation. This can arise either by climb above 10,000 feet without the pressurisation system functioning, or because of pressurisation system malfunction.

What is Deoxygenated Blood

Deoxygenated blood refers to the blood that has a low oxygen saturation when compared to the blood leaving the lungs. ومن المعروف أيضا باسم venous blood. The tissues of the body take up oxygen from the oxygenated blood and return carbon dioxide as a metabolic waste. Thus, the blood that flows out from the tissues consists of a low partial pressure of oxygen and high partial pressure of carbon dioxide. This blood flows through the systemic vein to the right atrium of the heart. It flows to the lungs from the right ventricle to the lungs through the pulmonary artery. Deoxygenated blood consists of fewer amounts of nutrients when compared to oxygenated blood. On the contrary, it is rich in metabolic wastes such as urea in addition to carbon dioxide. The flow of both oxygenated and deoxygenated blood throughout the body is shown in الشكل 2.

Figure 2: Oxygenated and Deoxygenated Blood Flow

The deoxygenated blood in veins is used in routine blood tests. It can be collected by the direct puncture of a vein by a veinpuncture.


Humans are remarkably close-knit, genetically: of the genetic information that can differ from person to person, less than 10% of this variation is specific to any particular population, while the remaining 90% of differences are seen throughout all human populations []! Yet, people have migrated to populate diverse and extreme environments worldwide, including hot, humid rainforests, arid deserts, and parched, freezing tundra. How humans are able to survive and reproduce under so many different conditions is a mystery scientists are just beginning to understand. New research offers tantalizing clues as to how populations living in the highlands of Tibet, Ethiopia, and the Andes are able to cope with atmospheric oxygen pressures as low as 60% of that at sea level [].

Dangers of living at high-altitude

When people from populations that have lived at sea level for thousands of years go to altitudes above 2,500 meters, they experience hypoxia—a severe lack of oxygen. For several days, people hyperventilate and burn extra energy even while resting. Their ability to extract oxygen from the blood decreases, diminishing their capacity for physical exertion []. The concentration of hemoglobin, which carries oxygen in red blood cells (شكل 1), gradually increases in order to provide more oxygen to the tissues []. If sea-level people remain at high-altitudes for years, with old age this “thickening of the blood” leads to mountain sickness: fatigue, dizziness, breathlessness, headaches, insomnia, pain, ear-ringing, purpling of the hands and feet, and dilated veins []. In extreme cases hypoxia and mountain sickness lead to death []. Pregnant women, who breathe for two, experience a special danger []. Oxygen-restriction for the unborn baby typically results in growth-restriction and the release of distress signals that induce high blood pressure in the mother []. High blood pressure during pregnancy is called preeclampsia, and results in premature labor, small birth-weight babies, and often hemorrhaging, seizures, and death for the mother. Strikingly, high-altitude peoples of Tibet, Ethiopia, and the Andes have been living at altitudes of 2,500 to 4,000 meters for millennia and are protected from these conditions [].

شكل 1. Red blood cells containing hemoglobin molecules travel in the bloodstream. These hemoglobin molecules bind oxygen obtained from the lungs and carry this oxygen through the blood to the tissues. (Credit: emsbasics.com/)

How do high altitude populations avoid hypoxia?

Andeans, who have been living at high-altitudes for no more than 11,000 years, exhibit the same elevated hemoglobin concentrations that low-landers exhibit at high elevations. However, they also have increased oxygen-saturation of their hemoglobin []. Essentially, Andeans have more oxygen per blood volume than other people []. This enables them to avoid hypoxia and reproduce without high danger of death for the mother or baby. Yet elevated hemoglobin levels still leave them at risk for mountain sickness with old age [].

Tibetans, who have been living at high-altitudes for just 3,000 years, don’t exhibit the elevated hemoglobin concentrations of Andeans and sea-level populations at high-altitudes (الشكل 2) []. Instead, Tibetans breathe more air with each breath and breathe more rapidly than either sea-level populations or Andeans []. Unlike people from sea level who only experience hyperventilation for a few days after entering high altitudes, Tibetans retain this rapid breathing and elevated lung-capacity throughout their lifetime []. This enables them to breathe larger amounts of air per unit of time to compensate for low oxygen levels. In addition, Tibetans have high levels of nitric oxide in their blood []. Nitric oxide dilates blood vessels, allowing them to move larger volumes of blood through their body in the same amount of time. Together with increased breathing, this allows Tibetans to move sufficient oxygen to their tissues without increasing hemoglobin concentration []. Thus, they avoid both the dangers of hypoxia in pregnancy and mountain sickness with old age [].

الشكل 2. Tibetans at 4,000 meters have lower concentrations of hemoglobin, shown in grams per deciliter (gm/dL), than Andeans at 4,000 meters since they have evolved alternative adaptations to cope with hypoxia. (Credit: [], Figure 3)

The Amhara of Ethiopia also live at extremely high altitudes, around 3,000-3,500 meters, but how they manage it physiologically remains a mystery []. They exhibit elevated hemoglobin levels, like Andeans and low-lander peoples at high altitudes, but do not exhibit the Andean’s increase in oxygen-saturation of hemoglobin []. Yet, similar to the Andeans and Tibetans, the Amhara of Ethiopia are protected from the extreme dangers posed by pregnancy at high-altitudes, which means they must rely on a different, unknown mechanism for getting enough oxygen in these conditions [].

How have these adaptations arisen?

Where did these amazing abilities to thrive at high altitudes come from? Importantly, the physiological mechanisms responsible are heritable—passed down from one generation to the next. People from sea-level populations born and raised at extreme altitudes do increase hemoglobin levels, but remain at risk for mountain sickness and preeclampsia during pregnancy []. Subtle genetic adaptations enable people to live healthily at high altitudes. Why did this come to be? As described above, the costs of childbirth at high-altitudes—often death for the mother or baby—were so extreme that random genetic mutations that helped to prevent these complications were much more likely to be passed on to the next generation []. Over generations these changes that are advantageous become more common in the population as more people with the altered genes live and reproduce successfully. This represents strong, positive, evolutionary selection. In each of the high-altitude populations, the selection was strong enough to have changed the physiology of the population over just a few hundred generations.

Researchers have begun to identify genetic adaptations using statistical methods to detect evidence of positive selection. Amazingly, many of the genes detected in Tibetans, Andeans, and Amhara are members of a network of interacting genes called the Hypoxia-Inducible Factor (HIF) oxygen signaling pathway []. In other words, it is already known that these genes are activated in conditions of hypoxia, such as aerobic exercise.

For example, changes to the gene EPAS1, which controls hemoglobin production, are being positively selected in Tibetans []. These mutations in EPAS1, at higher frequency in Tibetans than their Han neighbors, correlate with decreased hemoglobin concentrations amongst Tibetans []. Since low hemoglobin concentration at high altitude is the hallmark of Tibetan adaptation to hypoxia, these mutations are likely important genetic adaptations to high-altitude []. Another gene, إيجلن 1, which decreases hemoglobin production when oxygen is plentiful, also shows genetic patterns of variation consistent with selection in [js1] [EB2] both Tibetans and Andeans []. Other genes under selection are unique to just Tibetan, Andean, or Amhara populations []. Genes under selection in the Amhara have roles in the response to lung injury, hemoglobin production in the unborn baby, and the function of mitochondria – the oxygen-consuming energy producers of the cell []. While scientists cannot yet pinpoint how the Amhara have adapted to high-altitude, these genes provide fascinating hints to further explore []. Furthermore, people from the highlands of Ethiopia and Kenya are some of the best long-distance runners in the world—understanding evolutionary adaptations to high-altitude hypoxia may suggest new avenues for improving aerobic performance []!

Human adaptation to diverse environments remains one of the great mysteries of human evolution. As a species, humans share extraordinary flexibility, using culture to cope with harsh conditions. Yet, populations also employ unique biological adaptations to novel environments. The highlanders of Ethiopia, Tibet, and the Andes demonstrate that even when presented with the same conditions, human populations may adapt in unique ways []. Moreover, if the selection is powerful, populations adapt in just a few thousand years []! Biological and cultural flexibility confer extraordinary powers for humans to live and reproduce around the world.

Elizabeth Brown is a graduate student in the Human Evolutionary Biology program of the Graduate School of Arts and Sciences at Harvard University.

مراجع

1. University of Washington. “Genome-wide Insights Into Patterns Of The World’s Human Population Structures.” ScienceDaily, 14 May 2009. Web. 17 Jun. 2012. <http://www.sciencedaily.com/releases/2009/05/090514130631.htm>

2. Mayell, Hillary. “Three High-Altitude Peoples, Three Adaptations to Thin Air,” National Geographic News. 2004 <http://news.nationalgeographic.com/news/2004/02/0224_040225_evolution_2.html>

3. Beall, Cynthia. “Two routes to functional adaptation: Tibetan and Andean high-altitude natives” PNAS, 104:suppl1. 2007.