معلومة

هل Panmixia نادر جدًا؟

هل Panmixia نادر جدًا؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أنا أقرأ صفحة ويكيبيديا على Panmixia.

Panmixia (أو panmixis) يعني التزاوج العشوائي. السكان المصابون بالانتشار الشامل هو الذي يكون فيه جميع الأفراد شركاء محتملين. هذا يفترض أنه لا توجد قيود تزاوج ، لا وراثية ولا سلوكية ، على السكان ، وبالتالي فإن كل إعادة التركيب ممكنة. يفترض تأثير Wahlund أن إجمالي عدد السكان مروع.

في علم الوراثة ، يتضمن التزاوج العشوائي [4] تزاوج الأفراد بغض النظر عن أي تفضيل جسدي أو وراثي أو اجتماعي. بمعنى آخر ، لا يتأثر التزاوج بين كائنين بأي تفاعل بيئي أو وراثي أو اجتماعي. ومن ثم ، فإن الرفقاء المحتملين لديهم فرصة متساوية في الاختيار. التزاوج العشوائي هو عامل مفترض في مبدأ هاردي-واينبرغ ومتميز عن الافتقار إلى الانتقاء الطبيعي: في اختيار الجدوى على سبيل المثال ، يحدث الانتقاء قبل التزاوج.

الآن ، أعتقد من هذا التعريف أن Panmixia هي حالة لا تحدث أبدًا تقريبًا ، أنه في الغالبية العظمى من الحالات ، هناك بعض الانتقاء الجنسي يحدث مما يجعل بعض التزاوج أكثر احتمالية من غيرها.

ولكن يبدو أن الطريقة التي كُتبت بها الصفحة تشير إلى أن هذه حالة طبيعية جدًا للسكان ، أو في المقدمة لا تذكر أنها تجريد "بقرة كروية".

نسيت شيئا ما هنا؟


كشف التركيب الوراثي للسكان باستخدام الحمض النووي للميتوكوندريا في أنواع السلطعون الساحلية الافتراضية الشاملة: حجم العينة يصنع الفرق

يتم تحديد مدى التركيب الجيني للأنواع من خلال مقدار التدفق الجيني الحالي وتأثير العوامل التاريخية والديموغرافية. تحتوي معظم اللافقاريات البحرية على يرقات عوالق وبالتالي تشتت محتمل واسعًا ، لذلك يجب أن يكون التوحيد الجيني شائعًا. ومع ذلك ، تكشف التحقيقات في علم الجغرافيا أن البانميكسيا أمر نادر في عالم البحار. عادة ما تتطابق الأنماط الجغرافية للتكاثر مع التحولات الجغرافية التي تعمل كعوائق أمام تدفق الجينات. في البحر الأبيض المتوسط ​​والمناطق المجاورة ، أشهر الحواجز هي الانتقال بين المحيط الأطلسي والمتوسطي ، ومضيق سيكولو التونسي والحدود بين بحر إيجة والبحر الأسود. هنا ، نقوم بإجراء أوسع تحليل جغرافي لسرطان البحر حتى الآن Pachygrapsus marmoratus، منتشر عبر شمال شرق المحيط الأطلسي والبحر الأبيض المتوسط ​​والبحر الأسود. كشفت الدراسات السابقة عن عدم وجود بنية جينية أو ضعفها على نطاق جغرافي متوسط ​​بناءً على mtDNA ، بينما تم تسجيل عدم التجانس الجيني على المستوى المحلي باستخدام السواتل المكروية ، حتى لو لم يكن هناك أنماط جغرافية واضحة. استمرارًا في البحث عن إشارة علم الجغرافيا ، نقوم هنا بتوسيع مجموعة بيانات mtDNA بما في ذلك 51 مجموعة وتغطي معظم نطاق توزيع الأنواع.

نتائج

توفر مجموعة البيانات الموسعة هذه دليلًا جديدًا على ثلاث مجموعات قابلة للفصل وراثيًا ، تتوافق مع المحيط الأطلسي البرتغالي والبحر الأبيض المتوسط ​​وجزر الكناري والبحر الأسود. من المثير للدهشة أن AMOVA الهرمي وتحليل الإحداثيات الرئيسية يتفقان على أن سكان جزر الكناري لدينا أقرب إلى سكان غرب البحر الأبيض المتوسط ​​من سكان البر الرئيسي للبرتغال وجزر الأزور. داخل البحر الأبيض المتوسط ​​، نسجل التجانس الجيني ، مما يشير إلى أن الترابط السكاني لا يتأثر بالانتقال بين غرب وشرق البحر الأبيض المتوسط. يبدو أن استقلاب البحر الأبيض المتوسط ​​قد شهد توسعًا حديثًا نسبيًا منذ حوالي 100000 عام.

الاستنتاجات

تشير نتائجنا إلى أن نمط نسالة الجغرافيا P. marmoratus يتشكل من خلال التاريخ الجيولوجي للبحر الأبيض المتوسط ​​والبحار المجاورة ، وتدفق الجينات الحالي المقيد بين البحار الهامشية المختلفة ، وفرز النسب غير المكتمل. ومع ذلك ، فهم يحذرون أيضًا من اختبار حواجز الجغرافيا الحيوية المعروفة حصريًا ، وبالتالي تجاهل الأنماط الجغرافية الأخرى الممكنة. في الغالب ، تقدم هذه الدراسة دليلًا على أن مجموعة البيانات الشاملة جغرافيًا ضرورية لاكتشاف البنية الجغرافية الضحلة ضمن الأنواع البحرية المنتشرة مع تشتت اليرقات ، مما يثير تساؤلات حول جميع الدراسات التي تم فيها تصنيف الأنواع على أنها شاملة بناءً على مجموعات بيانات محدودة عدديًا وجغرافيًا.


مقدمة

قد ينتج الاختلاط الجيني ، أو الافتقار التام للتمايز الجيني عبر نطاق من الأنواع ، عندما تفوق القوى التي تولد التمايز ، مثل الطفرة والاختيار والانجراف ، القوى التي تقلل التمايز وتزيد من التجانس ، مثل تدفق الجينات . يعتبر Panmixia في التجمعات الطبيعية أمرًا نادرًا ولا يُتوقع إلا عندما يكون تدفق الجينات وتشتت مرتفعًا. على سبيل المثال ، Ward et al. [1] فحص أكثر من 300 نوع حيواني وأظهر أن التمايز يكون أقل في الأصناف ذات الحركة العالية وقدرات التشتت ، مثل الطيور والحشرات الطائرة. في الواقع ، فإن القواسم المشتركة الرئيسية بين الأنواع التي تم الإبلاغ عن panmixia فيها تميل إلى أن تكون عالية الحركة وقدرات التشتت [2 & # x020136]. ومع ذلك ، فإن قدرات الحركة والتشتت وحدها ليست بالضرورة منبئات جيدة للتشكيل الجيني [7].

تُظهر العديد من أصناف الطيور التي تتمتع بقدرات تشتت عالية تمايزًا (قويًا في بعض الأحيان) بين السكان ، خاصةً عندما يكون تدفق الجينات مقيدًا بآليات سلوكية وسلوكية عالية عند الولادة [7،8] ، أو حواجز خفية أمام التشتت [9] ، أو التكيف المحلي [10،11] ]. Reudink et al. [12] وأومن وآخرون. [13] تم الإبلاغ عن مزيج جيني واسع النطاق في البجع الأبيض الأمريكي (Pelecanus erythrorhyncos فيما يلي: البجع) على الرغم من وجود العديد من العوائق السلوكية والفيزيائية المتوقعة لتدفق الجينات. أظهرت كل من السواتل المكروية [12] وعلامات الميتوكوندريا [13] نقصًا مشابهًا في التمايز ، مما يشير إلى أنماط معاصرة وتاريخية عالية لتدفق الجينات ، على التوالي. عدة خطوط أخرى من الأدلة تدعم هذه الفكرة. أولاً ، يمكن أن تغطي طيور البجع مئات الكيلومترات أثناء البحث عن الطعام [14] ويمكن أن تتشتت مسافات طويلة. ثانيًا ، خضعت طيور البجع مؤخرًا لتوسيع نطاق واسع ، بما في ذلك محاولات تكاثر جديدة لمئات الكيلومترات خارج حدود النطاق الحديثة في شمال أونتاريو ونونافوت ، كندا [15]. أخيرًا ، تخضع مستعمرات التكاثر لانقراضات محلية متكررة وأحداث إعادة الاستعمار اللاحقة [16] ، على الرغم من أن هذه الأحداث غالبًا ما تكون بسبب الهجر ، وليس الموت. هذه الانقراضات المتكررة للمستعمرات وأحداث إعادة الاستعمار قد تعيد توزيع الأفراد على نطاقات مكانية واسعة. نقترح أن التوسع الحديث والسريع للبجع ، على سبيل المثال ، على الحافة الشرقية من مداها في كندا ، إلى جانب مستويات عالية من تدفق الجينات من خلال التشتت لمسافات طويلة ، قد أدى على الأرجح إلى عدم وجود بنية وراثية. في الوقت الحالي ، نفتقر إلى أي معلومات عن أنماط انتشار التكاثر وأصل الأفراد الذين ينشئون مستعمرات جديدة.

تتمثل إحدى طرق تتبع أحداث التشتت في تحديد التوزيع المكاني للتنوع الجيني عبر نطاق الأنواع وتقييم أصل الأفراد المستعمرين ، على سبيل المثال من خلال اختبارات التخصيص الجيني للسكان [17 & # x0201320]. إلى جانب الأساليب التكميلية ، مثل تحليل النظائر المستقرة ، يمكن للتقنيات الجينية في بعض الأحيان أن تمكن من تحديد أنماط الحركة (على سبيل المثال ، [21 ، 22]). ومع ذلك ، يتطلب النهج الجيني على الأقل بعض الهيكلة الجينية بين مجموعات المصادر المحتملة لتكون فعالة (انظر [20 ، 23]). على عكس التباين الجيني ، فإن التباين في الواسمات البيوجيوكيميائية ، مثل النظائر المستقرة ، يعتمد بشكل كامل تقريبًا على العوامل الخارجية المعاصرة (مثل التساقط ، والنظام الغذائي) التي يمكن أن تتباين بشكل متوقع عبر المناظر الطبيعية [24،25]. وبالتالي ، قد توفر الواسمات البيوجيوكيميائية معلومات قيمة عن أنماط الحركة عندما تكون الأساليب الجينية غير مفيدة أو تشير إلى البانمكسيا [26]. هنا ، ندرس أنماط البنية النظيرية على نطاق واسع في البجع الأبيض الأمريكي لتحديد ما إذا كانت التواقيع النظيرية للريش قد تكون مفيدة لإنشاء خريطة أساس نظيرية خاصة بالريش ، والتي يمكن استخدامها لفحص أنماط التشتت والحركة. نظرًا لأن التوقيعات البيوجيوكيميائية يتم دمجها في ريش البجع سنويًا أثناء الانسلاخ بعد التكاثر ، يتم تحديد هذه التواقيع بواسطة البيئة في موقع الانسلاخ ، مما يوفر علامات محتملة لتتبع أنماط الحركة على نطاقات مكانية واسعة.

في هذه الدراسة ، كان هدفنا هو: (أ) فحص أنماط التباين داخل المستعمرة وفيما بينها في ثلاثة نظائر مستقرة (& # x003b4 2 ح ، & # x003b4 3 ج ، & # x003b4 15 N) و (ب) فحص ما إذا كان التباين النظيري مصممًا بشكل كافٍ لاستخدامه في التخصيص الجغرافي لأفراد مجهولين لتتبع أنماط الحركة في تشتيت البجع.


نتائج

توزيع لل بيرنا بيرنا على طول شبه الجزيرة الأيبيرية الأطلسية والبحر الأبيض المتوسط

بيرنا بيرنا تم الكشف عنها في 14 موقعًا من أصل 49 تم مسحها (الشكل 1). كانت كاستليجو ، جنوب غرب أيبيريا (البرتغال) ، أقصى مكان في الشمال الغربي حيث تم العثور على بلح البحر البني. شمال كاستليجو ، لم يتم الكشف عن أفراد من هذا النوع ، على الرغم من بلح البحر Mytilus galloprovincialis لا تزال وفيرة ، مما يشير إلى وجود موطن مناسب لبلح البحر. في البحر الأبيض المتوسط ​​، تم الإبلاغ عن كلا النوعين في أقصى الشرق مثل كيب جاتا ، أقصى حد شرقي لبلح البحر البني. بعد فجوة على طول الساحل الجنوبي الشرقي لإيبيريا حيث كانت بلح البحر المدية غائبة تمامًا ، فقط م. galloprovincialis عادت للظهور.

بيرنا بيرنا توسع النطاق على طول شبه الجزيرة الايبيرية. حضور وغياب ص. بيرنا يتم تمييزها بنقط زرقاء وحمراء على التوالي. تمثل النقاط البيضاء المواقع التي تم مسحها حيث لم يتم العثور على أسِرَّة بلح البحر وتمثل النقاط الصفراء حدود النطاق الجديدة لـ ص. بيرنا توزيع. يوضح الخط الأزرق السميك ما هو معروف سابقًا ص. بيرنا التوزيع على طول شمال أفريقيا. تم وصف المواقع التي تم مسحها في الجدول التكميلي S5 ، من الشمال إلى الجنوب ومن الغرب إلى الشرق. السهم يشير إلى الشمال. تم إنشاء الخريطة باستخدام برنامج المصدر المفتوح QGIS 2.12.3 (http://www.qgis.org/).

التنوع الجيني والتركيب الجيني ص. بيرنا عبر الحواجز الأوقيانوغرافية

DNA الميتوكوندريا - Cox1

تسلسل ص. بيرنا (615 زوجًا أساسًا من جين Cox1) من 730 عينة كشفت عن 127 نمطًا فردانيًا و 112 موقعًا متعدد الأشكال (الجدول 1). أظهر PN و LR أعلى عدد من الأنماط الفردانية الكلية (17) بينما أظهر LP أقل عدد (2) ، ويرجع ذلك على الأرجح إلى حجم العينة الصغير جدًا. قدم BZ و LR أكبر عدد من الأنماط الفردانية الفريدة (8) ولم تظهر KR و CG و CB أي أنماط فردية فريدة. في حين أن 94 نمط فرداني كان خاصًا ، تم مشاركة 33 نوعًا بين السكان. تنوعت تنوع Haplotype والنيوكليوتيدات بين 0.481 (PM) و 1.0 (LP) وبين 0.0010 (PM) و 0.0049 (LP) ، على التوالي.

زوجي ɸشارع كانت القيم غير مهمة في جميع المواقع (P & gt 0.05 الجدول التكميلي S1) وتراوحت من 0 إلى 0.432 تم العثور على أعلى تقدير بين PM و LP. ارتفاع زوجي ɸشارع تم استرداد القيم من مجموعات ذات أحجام عينات منخفضة للغاية (على سبيل المثال LP ، n = 2 0.039–0.432 و SG ، n = 4 0.048–0.349).

أشار التحليل المكاني للأليلات المشتركة (SAShA) إلى أن التوزيع الملحوظ للمسافة الجغرافية بين أزواج من الأنماط الفردانية (OM) لم يكن مختلفًا إحصائيًا عن التوقع (EM) تحت panmixia (OM = 885.30 كم ، EM = 892.06 كم ، P = 0.773) .

تم تصحيح معيار معلومات Akaike لأحجام العينات الصغيرة (AICc) الذي حدد TrN + G كأفضل نموذج ملائم ليتم تنفيذه في برنامج Arlequin (شكل gama = 0.932). عزت تحليلات AMOVA معظم التباين إلى داخل السكان (99.52 ٪ ، P = 0.126 الجدول 2).

إعادة بناء شبكة النمط الفرداني المتوسطة المنضمة لـ ص. بيرنا كشف كليد واحد ، ولا تمايز وراثي بين بداهة المجموعات المتميزة المتوقعة (الشكل 2). قدمت الشبكة على شكل نجمة نوعين رئيسيين من أنماط الفردوس المنتشرة في جميع المجموعات. بشكل عام ، اختلفت الأنماط الفردانية الطرفية المشتركة والخاصة عن المركز في خطوة أو خطوتين طفرات. تمت مشاركة الأنماط الفردية بغض النظر عن المسافة الجغرافية بين المجموعات (أي الأنماط الفردية المشتركة بين WM و AI أو بين WM و WS).

التركيب الجيني لـ ص. بيرنا عبر شواطئ شمال شرق المحيط الأطلسي والبحر الأبيض المتوسط. (أ) المناطق الأوقيانوغرافية على أساس محاكاة التشتت المحتملة ل ص. بيرنا. الألوان على طول الشاطئ تصور مناطق أوقيانوغرافية متميزة. EM ، شرق البحر الأبيض المتوسط ​​WM ، غرب البحر الأبيض المتوسط ​​AS ، Alboran Sea AI ، الأطلسي Iberia NM ، شمال غرب المغرب SM ، جنوب المغرب WS ، الصحراء الغربية تمثل "لا بلح البحر" المناطق التي لا توجد بها الأنواع (الأطلسي وسط أيبيريا وشمال شرق أيبيريا و باتجاه الشمال الشرقي) أو لم يتم أخذ عينات منها (الساحل الجنوبي لمنطقة شمال إفريقيا). تمثل الدوائر السوداء الصلبة مواقع أخذ العينات كما في الجدول التكميلي S6. تم إنشاء الخريطة باستخدام برنامج المصدر المفتوح QGIS 2.12.3 (http://www.qgis.org/). (ب) شبكة النمط الفرداني المتوسطة المنضمة لجين Cox1 (يسار) ومؤامرة ملخص تحليل بايزي (يمثل كل شريط فردًا واحدًا) تم الحصول عليها من STRUCTURE أي ك = 1 (يمين). يتناسب حجم الدائرة مع تردد النمط الفرداني. تشير الألوان إلى أصل المجموعة للنمط الفرداني. يمثل الخط الرمادي نسبة الخطوات الطفرية. تصور الأشرطة الملونة المجموعات الجينية المتوقعة.

علامات الأقمار الصناعية الصغيرة

من بين 732 فردًا ، تم اكتشاف 373 أليلات في سبعة مواقع. تراوح العدد الإجمالي للأليلات لكل موضع من 12 إلى 134. باستثناء الموضع P16 ، لم يكن هناك دليل واضح على تسرب الأليل الكبير أو التلعثم أو الأليلات الفارغة بتردد أعلى من 0.2. متوقع (Hه) ولاحظ (Hا) تغاير الزيجوت بين 0.536 (CB) و 0.796 (LP) و 0.643 (SG) و 0.773 (AN) ، على التوالي ، مما أدى إلى عجز تغاير الزيجوت الطفيف (Fيكون تراوحت من 0 إلى 0.128). التنوع الجيني السكاني الموحد لأصغر أحجام للعينة ، Â(2) و Â(22)، بين 2.714 (ليرة لبنانية) و 3.123 (سي بي) وبين 11.966 (إم) و 14.714 (مساء) ، على التوالي. تم وصف ما مجموعه 105 أليلات فريدة مع تسجيل CB لأعلى رقم (10 الجدول 3).

Fشارع و Jost's D تراوحت من 0 إلى 0.034 ومن 0 إلى 0.041 ، على التوالي (الجدول التكميلي S2) ، ولم تظهر أي فروق ذات دلالة إحصائية في أي مقارنات زوجية (Fشارع تراوحت حدود فاصل الثقة الأدنى والأعلى بنسبة 95 ٪ من 0.174 إلى 0.004 ومن 0.005 إلى 0.209 ، على التوالي ، تراوحت حدود فاصل الثقة الأدنى والأعلى بنسبة 95 ٪ من Jost's D من −0.179 إلى −0.007 ومن 0.022 إلى 0.279 على التوالي الجدول التكميلي S2) .

أعطت شجرة الانضمام إلى الجار بناءً على نسبة الأليلات المشتركة دليلًا واضحًا على عدم وجود طوبولوجيا جغرافية (الشكل التكميلي S1).

اقترحت احتمالية تسجيل البيانات (L (K)) التي تم إرجاعها من تحليلات خليط Bayesian المنفذة في STRUCTURE أن K = 1 هي أفضل ملاءمة K (الشكل 2). على الرغم من استخدام طريقة ΔK 34 المقترحة K = 2 باعتبارها أفضل ملاءمة K ، كانت المجموعتان المقترحتان اللتان تم حلهما موجودتين باستمرار في جميع المجموعات السكانية ، وبالتالي استبعاد أي فصل جغرافي أو جيني.

أشارت AMOVA إلى أن معظم التباين الجيني نشأ داخل السكان (99.96 ٪ P = 0.728 ، الجدول 2).

اقترحت التحليلات التمييزية للمكونات الرئيسية (DAPC) أن K = 9 هو أفضل عدد مناسب من المجموعات. تم توزيع جميع المجموعات عبر منطقة الدراسة بأكملها ، مما يكشف عن عدم وجود تمايز مكاني بين المجموعات (الشكل التكميلي S2).

محاكاة إمكانية التشتت

تم إصدار محاكاة الجسيمات لاغرانج (LPS) باستخدام حقول سرعة المحيط HYCOM على مدار 11 عامًا

3300 جسيم لكل خلية (إجمالي 32.43e10 6 جسيمات). في المتوسط ​​، انجرفت الجسيمات لمسافة 110.4 كم ± 123.9 (بحد أقصى 1019 كم) وتم إنتاج معظم أحداث الاتصال في الأيام الأولى لانجراف المحيط (متوسط ​​وقت النقل 2.1 يوم ± 1.9).

النماذج الخطية باستخدام تقديرات اتصال المحيطات وأقصر المسافات البحرية فشلت في تفسير التمايز الجيني لـ ص. بيرنا، ولم يكن لدى أي منها قدرة أفضل على شرح البيانات ، من حيث معايير R-squared أو Akaike المعدلة (الشكل التكميلي S3).

أظهر تحديد المناطق الأوقيانوغرافية التي تم إجراؤها باستخدام خوارزمية eigenvector الرائدة على مصفوفة اتصال حجر الانطلاق قيمة معيارية كبيرة تبلغ 0.76 (P & lt 0.001). تم السماح للخوارزمية بتحديد 10 مناطق متميزة (الشكل 2) ، مع فواصلها في كيب روكا (غرب أيبيريا ، البرتغال ، الأنواع غائبة عن هذه المنطقة) ، مضيق جبل طارق (نقطة التقاء الأطلنطي والبحر الأبيض المتوسط) ، كيب جاتا (الجنوب الشرقي) أيبيريا ، ألميريا ، إسبانيا (جبهة الميريا - وهران) الأنواع غائبة باتجاه الشرق من هذا الكسر) ، وهران (البحر الأبيض المتوسط ​​شمال أفريقيا ، الجزائر ، جبهة الميريا وهران) ، مضيق صقلية (شمال شرق إفريقيا ، تونس) ، الصويرة (شمال غرب إفريقيا ، المغرب) ، رأس بوجدور (شمال غرب إفريقيا ، الصحراء الغربية) وكيب بارباس (شمال غرب إفريقيا ، الصحراء الغربية لم يتم الحصول على عينات جنوب هذا الفاصل). منعت نقاط الانقطاع هذه (أي الحواجز الأوقيانوغرافية) معظم الجسيمات من ربط الخلايا الساحلية بين المناطق الأوقيانوغرافية خلال حدث تشتت واحد على الأقل (الجدول 4). مع استثناءات الحواجز التي تفصل الذكاء الاصطناعي عن AS (إمكانية تقليل الاتصال: 81٪) ، AS من WM (إمكانية تقليل الاتصال: 85٪) و NM من AS (إمكانية تقليل الاتصال: 83٪) ، كانت جميع الحواجز الأوقيانوغرافية إمكانية تقليل الاتصال بين الخلايا بنسبة 93٪ إلى 100٪ ، مع زيادة عامة في تقليل الاتصال مع زيادة المسافة النسبية بين المناطق (الجدول 4).

النمذجة البيئية المتخصصة

كشف اختبار الارتباط الذي أجراه بيرسون عن وجود ارتباطات قوية بين درجة حرارة سطح البحر (SST) ودرجة حرارة الهواء السطحي (SAT) وبين تركيزات النترات والفوسفات. على الرغم من أن تجاهل المتغيرات المرتبطة قد يكون إجراءً تعسفيًا 35 ، فقد تم إعطاء الأولوية للمتغيرات الأكثر تمثيلاً بيئيًا لأنواع المد والجزر في كل ارتباط (على سبيل المثال المرجع 36) ، أي تركيز SST والنترات. بعد اختبار الارتباط الأدنى والأقصى لـ SST من بيرسون ، تم اختيار تركيز النترات والملوحة والغطاء السحابي وارتفاع الموجة المعنوية لإجراء التحليلات.

المجموعة المنتجة بأفضل النماذج (TSS & gt 0.7) أسفرت عن وصف شامل دقيق لـ ص. بيرنا التوزيع الأصلي ، بما في ذلك الجبهة المتوسعة نحو جنوب أيبيريا (الشكل 3). على امتداد شمال إفريقيا ، توقع النموذج المتخصص توزعًا من وسط السنغال شمالًا إلى البحر الأبيض المتوسط ​​، حتى وسط شرق تونس (الشكل 3). بالإضافة إلى ذلك ، أشارت التنبؤات إلى إمكانية العثور على موطن مناسب من جنوب شرق إسبانيا إلى وسط البرتغال. في حين أن احتمال ص. بيرنا التواجد على شواطئ البحر الأبيض المتوسط ​​الإسبانية كان مرتفعًا ، باتجاه المحيط الأطلسي ، انخفضت الاحتمالية المتوقعة. على شواطئ جنوب غرب أيبيريا ، الأنواع غائبة من عدة مواقع حيث يمكن توقعها. بشكل مفاجئ ، تم اكتشاف أجزاء قصيرة من الموائل المناسبة على طول الساحل الأفريقي الاستوائي الدافئ (في غانا وساحل العاج) وشبه الجزيرة العربية (اليمن وسلطنة عمان) تحت تأثير الخلايا المتدفقة. كان أداء RandomForest (RF) أفضل من التقنيات الأخرى (AUC = 0.939 ± 0.018 و TSS = 0.775 ± 0.044 ، الجدول التكميلي S3). أنتج تقييم المجموعة النتائج التالية المشتقة من ROC: AUC = 0.968 ، والحساسية = 99.099 ، والنوعية = 88.928 TSS = 0.879 ، والحساسية = 99.099 ، والنوعية = 88.839. من خلال الحصول على أعلى درجة (0.26) ، كان الحد الأدنى من درجة حرارة سطح البحر هو المتنبئ الذي أوضح توزيع ص. بيرنا (الشكل 3) ، عند تصميمها بمفردها مقارنة بالمتنبئين الآخرين.

التوزيع المحلي المتوقع لبلح البحر البني ص. بيرنا مشتق من خلال حساب متوسط ​​مجموعة من خوارزميات غياب الحضور. (أ) التوزيع العام ، (ب) ص. بيرنا التوزيع على طول الجبهة المتوسعة في نصف الكرة الشمالي ، (ج) متوسط ​​درجات الأهمية النسبية للمتغيرات البيئية التي تم الحصول عليها من المجموعة. تمثل النقاط الزرقاء والحمراء بيانات الوجود والغياب ، على التوالي ، التي تم الحصول عليها من المسوحات والسجلات الميدانية في الأدبيات (انظر الجدول التكميلي S7). تم إنشاء الخريطة باستخدام برنامج المصدر المفتوح QGIS 2.12.3 (http://www.qgis.org/).

دراسة حالة: جنوب إفريقيا

كان الحد الأدنى من درجة حرارة سطح البحر أقل بكثير حيث ص. بيرنا غائب مقارنة بمكان وجود الأنواع (جميع التجارب P & lt 0.001 ، الشكل 4 ، الجدول التكميلي S4). في المقابل ، لم يُظهر الحد الأدنى من SAT أي فرق كبير بين مجموعتي المواقع (التجربة 1 P = 0.796 تجربة 2 P = 0.511 Trial 3 P = 0.063 جدول إضافي S4). على الرغم من ظهور مجموعة فرعية واحدة فقط ، إلا أن النتائج كانت متسقة لجميع المجموعات الثلاثة.

مخطط صندوقي لدرجات حرارة سطح البحر الدنيا (SST) ودرجة حرارة الهواء السطحي (SAT) لمنطقتين في جنوب إفريقيا حيث ص. بيرنا غائب (ماء بارد) أو موجود (ماء دافئ). رسم المربع يصور المتوسط ​​(الخط الأفقي) ، والخطأ القياسي (أسفل وأعلى المربع) والانحراف المعياري (شعيرات).


يوفر اختبار panmixia على المستوى المحلي رؤى حول البيئة المشفرة والتطور وعلم الأوبئة للطفيليات الحيوانية الميتازوية

عندما يكون لكل فرد فرصة متساوية في التزاوج مع أفراد آخرين ، يتم تصنيف السكان على أنهم مصابون بالانتشار. من بين طفيليات الميتازوان للحيوانات ، يمكن أن تتعطل panmixia على نطاق محلي ليس فقط بسبب التزاوج غير العشوائي ، ولكن أيضًا الانتقال غير العشوائي بين العوائل الفردية لمجموعة مضيفة واحدة أو الانتقال غير العشوائي بين الأنواع المضيفة المتعاطفة. يمكن استخدام نظرية علم الوراثة السكانية والتحليلات لاختبار الفرضية الصفرية لـ panmixia ، وبالتالي ، السماح للمرء باستخلاص استنتاجات حول ديناميات الطفيليات التي يصعب ملاحظتها مباشرة. نحن نقدم مخططًا تفصيليًا يعالج 3 أسئلة متدرجة عند اختبار طفيلي panmixia على المقاييس المحلية: هل يوجد أكثر من مجموعة / نوع طفيلي واحد ، وهل يوجد تقسيم جيني بين مجموعات البنية التحتية داخل مجموعة سكانية مضيفة ، وهل هناك تكاثر لاجنسي أو نظام تزاوج غير عشوائي ؟ في هذه المراجعة ، نسلط الضوء على الأهمية التطورية للـ non-panmixia على المقاييس المحلية والأنماط الجينية التي تم استخدامها لتحديد العوامل المختلفة التي قد تسبب أو تفسر الانحرافات عن panmixia على نطاق محلي. نناقش أيضًا كيف يمكن أن توفر اختبارات panmixia على المستوى المحلي وسيلة لاستنتاج ديناميكيات الطفيليات وعلم الأوبئة للطفيليات ذات الصلة طبياً.


T. كروزي الأنماط الجينية وبيئتها: ظاهرة لم يتم فهمها بالكامل بعد

عدم تجانس T. كروزي سبق أن لاحظ كارلوس شاغاس ، الذي اكتشف وجود تريبوماستيجوت في الدم نحيلًا وواسعًا ، وعلى الأرجح متأثرًا بتجربته مع الملاريا ، عزا الأشكال المختلفة إلى ذكور وإناث الميروزويت (شاغاس ، 1909). في وقت لاحق ، وصف العديد من المؤلفين أنماطًا مختلفة من نمو الخلايا والتمايز في الثقافات الممحوضة ، مما يدل على أن عدم التجانس الذي لوحظ لم يكن شكليًا فحسب ، بل يمكن أن يؤدي إلى نجاح واضح في التكرار والتمييز إلى أشكال معدية.

المحاولة الأولى لتجميع عدم التجانس الملحوظ بين T. كروزي تم اقتراح مجموعات سكانية فرعية بواسطة Sonia Andrade في السبعينيات واستندت إلى أنماط العدوى المختلفة التي لوحظت في الفئران السويسرية المصابة تجريبياً بمختلف أنواع العدوى. T. كروزي سلالات. تم اقتراح ثلاثة أنواع بيولوجية: Biodeme I للسلالات التي أدت إلى ضراوة عالية وموت في 10 & # x0201312 dpi Biodeme II في حالات الفوعة الخفيفة والوفيات بعد 20 & # x0201325 نقطة في البوصة و Biodeme III ، مما أدى إلى زيادة بطيئة في التطفل في الدم و لا يوجد وفيات في الفئران المصابة (Andrade et al.، 1970 Andrade and Magalh & # x000E3es، 1997). ومع ذلك ، كان هذا الاقتراح مضيعة للوقت ، ويعتمد على توافر حيوانات المختبر ، وخضعت العزلات بالتأكيد لضغط الاختيار بسبب العدوى التجريبية. اقترح برينر (1977) تصنيف نوعين من القطبين بناءً على التشكل ومناطق الأنسجة المدارية ، ووصف قطبًا عدوانيًا يمثله سلالة Y وقطب حميد يتمثل في سلالة CL. كانت الاختلافات البيولوجية والمناعة ومقاومة الأدوية والاختلافات السريرية التي تم الكشف عنها مثيرة للإعجاب لدرجة أنه تم اقتراح ذلك للنظر في ذلك. T. كروزي كان في الواقع نوعًا معقدًا وليس نوعًا واحدًا وأنه يجب الإشارة إلى الصنف باسم & # x0201Cكروزي معقدة & # x0201D (كورا وآخرون ، 1966).

توصيف T. كروزي تم اقتراح مجموعات سكانية فرعية بواسطة أداة كيميائية حيوية بنجاح بواسطة مايكل مايلز والمؤلفين المشاركين في عام 1977 بناءً على الرحلان الكهربي للإنزيم (مايلز وآخرون ، 1977). كان هذا الاقتراح بالتأكيد أحد أهم المعالم في دراسة T. كروزي علم الأحياء ومجموعات zymodeme الرئيسية الثلاث المقترحة (Z1 و ​​Z2 و Z3) كانت أساس أول إجماع على التسميات تم اقتراحه في 1999 (Anonymous ، 1999). تم وصف zymodeme مهم آخر في المخروط الجنوبي لأمريكا الجنوبية وهو ما يسمى Z2 Bolivian أو Zymodeme 39 (يُسمى TcV في الوقت الحالي) T. كروزي التسمية) ، وهو طفيلي هجين ناتج عن منتج طبيعي لإعادة تركيب الانقسام الاختزالي بين الوالدين TcII و TcIII. هذه T. كروزي تم وصف النمط الجيني من خلال ملفه غير المتجانسة لإيزوميراز الجلوكوز المتساوي الإنزيم ، والذي أعطى معلومات مهمة منذ فترة طويلة (Apt et al. ، 1987 Breni & # x000E8re et al. ، 1989). غالبية الدراسات الجزيئية على T. كروزي التي بدأت في إجراء ما يقرب من عقد من الزمان ، أكدت التمايز في المجموعتين الرئيسيتين (والأبوية) ، T. كروزي TcI (Z1) and TcII (Z2) (Clark and Pung، 1994 Tibayrenc، 1995 Souto et al.، 1996).

منذ وصفها ، ارتبطت zymodemes المختلفة بدورات نقل مختلفة: ارتبط Z1 و Z3 بدورات الإرسال في البرية و Z2 في البيئة المحلية. الدورة المحلية لـ T. كروزي تم اقتراح أن يكون الانتقال مستقلاً إلى حد ما عن الانتقال الحجري ، على الرغم من تداخله في بعض الأحيان (Miles et al. ، 1980 Apt et al. ، 1987 Zingales et al. ، 1998). تم دعم هذا الاقتراح جزئيًا بميزتين مهمتين: (1) T. كروزي TcI (Z1) هو أكثر التجمعات السكانية الفرعية انتشارًا ، وبسبب ذلك ، هو أكثر التجمعات السكانية الفرعية التي يتم اكتشافها بشكل متكرر في البرية (Fernandes et al. ، 1999 Noireau et al. ، 2009 Jansen et al. ، 2015) and (ii) T. كروزي كان TcII (Z2) هو المجموعة السكانية الفرعية التي تم عزلها باستمرار عن الحالات البشرية في المناطق الموبوءة سابقًا في وسط البرازيل ، ولا سيما من قبل T. infestans في الإرسال الداخلي. لذلك ارتبط هذا التجمع السكاني بالدورة المحلية لـ T. كروزي مع الحالات السريرية الشديدة التي حدثت في 30٪ من المصابين (Chapman et al.، 1984 Fernandes et al.، 1999). لقد مر أكثر من عقدين من الزمن ، من خلال وصف دورة نقل راسخة تتضمن طماطم الأسد الذهبي (GLTs). Leontopithecus rosalia) و T. كروزي المجموعات السكانية الفرعية Z2 (تم تأكيدها لاحقًا باسم DTU TcII) ، تم تحدي هذه الرابطة (Lisboa et al. ، 2000 ، 2006). علاوة على ذلك ، فإن الإصابة بها T. كروزي تمت متابعة TcII في GLTs لأكثر من عقد من الزمان وثبت أنها دورة النقل الأكثر استقرارًا وتعبيرًا عن DTU في البرية (Lisboa et al. ، 2015). منذ هذه النتائج الأولية ، T. كروزي تم وصف DTU TcII في العديد من أنواع الثدييات البرية الأخرى في جميع أنحاء أمريكا اللاتينية ، بما في ذلك القوارض والجرابيات والخفافيش والحيوانات آكلة اللحوم (Jansen et al. ، 2015). حتى الآن ، لم يكن من الممكن الربط بشكل لا لبس فيه T. كروزي الأنماط الجينية مع أي متغير استجابة بيولوجية ، بما في ذلك المنطقة الأحيائية والبيئة (كما هو مقترح أولاً) أو الأنواع المضيفة (كما هو مقترح ثانيًا).

التقدم في التقنيات الجزيئية ل T. كروزي التوصيف منذ أواخر الثمانينيات ، والأهداف الأكثر تنوعًا المقترحة ، أظهر ذلك T. كروزي كان عدم التجانس أعلى بكثير مما يمكن أن تكشفه الدراسات البيوكيميائية وجعلت من الممكن دراسة الطفيل على مستوى أعلى بكثير من التفاصيل. بعد وقت قصير من نشر الإجماع الأول على المصطلحات ، تم اقتراح ستة سلالات منفصلة للتطور (سميت لاحقًا بوحدات كتابة منفصلة & # x02014DTUs) (Brisse et al. ، 2000). تتألف كل من Z1 و Z2 السابقة من DTU واحد لكل منهما ، وتم تقسيم Z3 إلى وحدتي DTU متميزتين ، وتم تجميع العزلات الهجينة في وحدتي DTU أخريين. استند هذا التقسيم إلى إجماع التسمية الثاني (وهو صالح حاليًا) الذي قسم T. كروزي مجموعات سكانية فرعية في 6 وحدات DTU ، تسمى TcI إلى TcVI (Zingales et al. ، 2009). تم وصف DTU السابع المفترض ، Tcbat ، على أنه DTU مرتبط بالخفافيش ، على الرغم من الإبلاغ عن الإصابات البشرية بواسطة DTU (Marcili et al. ، 2009 Guhl et al. ، 2014 Ram & # x000EDrez et al. ، 2014).

ليس من المستغرب أن يكون TcI مرتبطًا في البداية بدورات sylvatic لأن TcI هو أكثر DTU انتشارًا ، حيث يتم اكتشافه في جميع مناطق T. كروزي انتقال (Jansen et al. ، 2015). تم ربط DTU لأول مرة مع الأبوسوم ، بينما كان الأفراد من ديدلفيس الأكثر شيوعًا للإصابة بجنس TcI (Fernandes et al. ، 1999 Jansen et al. ، 2015 Roman et al. ، 2018b) ، أفراد من غازل تم العثور على جنس مصاب بالعدوى بواسطة كل من TcI و TcII بمعدلات مماثلة (Fernandes et al. ، 1999 Pinho et al. ، 2000 Jansen et al. ، 2015). T. كروزي يمكن الكشف عن عدوى TcII في العدوى المصاحبة لـ TcI في ديدلفيس الأفراد (Jansen et al. ، 2018). الارتباط المقترح بين TcI ، ديدلفيس ص. والطبقة الشجرية (Yeo et al. ، 2005) لم تأخذ في الاعتبار ذلك ديدلفيس النيابة. هي ثدييات مسح وليست شجرية ، أي ديدلفيس ص. قد تستخدم أيضًا الطبقات الأرضية والشجرية. يشارك DTU هذا ، جنبًا إلى جنب مع DTUs III و IV ، في حالات بشرية في حوض الأمازون ، حاليًا المنطقة التي أبلغت عن أكثر من 90 ٪ من الحالات الجديدة في البرازيل والمراحل الحادة الوخيمة (Monteiro WM et al. ، 2010 Monteiro et al. ، 2012).

تم تضمين DTU TcII T. كروزي مجموعات سكانية فرعية مشتقة من مرضى من مناطق موبوءة سابقًا ، حيث كانت الأعراض السريرية لمرض شاغاس المزمن شائعة وشديدة ، وبسبب ذلك ، ارتبطت DTU بدورة محلية لانتقال الطفيلي. تعد التقارير عن الثدييات البرية المصابة بـ TcII أقل عددًا مقارنةً بتلك الموجودة في TcI ، ولكن TcII تقدم أيضًا مجموعة مضيفة جديرة بالملاحظة ويتم توزيعها على نطاق واسع في الطبيعة (Jansen et al. ، 2015). يعتبر TcII ثاني أكثر النمط الجيني انتشارًا الذي يصيب الثدييات البرية في البرازيل ، بما في ذلك الثدييات في منطقة حوض الأمازون (Lima et al. ، 2014).

مما لا شك فيه نقطة تحول ، معلما هاما في مناقشة التنوع الجيني في T. كروزي كان الوصف الأخير ل panmixia في بعض T. كروزي المجموعات السكانية الفرعية (Schwabl et al. ، 2019). يلقي وصف هذه الظاهرة في بعض عزلات الإكوادور الضوء على نقاش استمر لعقود من الزمن يتعلق بالطابع الاستنسالي إلى حد كبير للصنف. الأمر الأكثر إثارة للاهتمام هو وصف المجموعات النسيليّة التي قد تحدث بالتعاطف مع المجموعات النسيليّة التي اقترح المؤلفون تجربتها في أحداث التهجين السابقة. تشرح هذه النتائج الرائعة إلى حد كبير التنوع الشديد في T. كروزي وقدرتها الشديدة على التكيف مع أنواع وأنسجة مضيفاتها الفقارية واللافقارية العديدة بالإضافة إلى ذلك ، أرجأت دراسات Schwabl and coauthors إمكانية فهم الأهمية البيئية للتنوع الجيني لـ T. كروزي (Schwabl et al. ، 2019).


هل Panmixia نادر جدًا؟ - مادة الاحياء

إن اكتشاف الجينات التي تكمن وراء اختلاف النمط الظاهري داخل الأنواع أمر شائع بشكل متزايد ، لكن اكتشاف كيفية استجابتها للانتقاء الطبيعي يمثل تحديًا كبيرًا. Stickleback researchers have been particularly successful at identifying genes or genomic regions of major phenotypic effect. ال Pitx1 gene, for example, is known to influence pelvic girdle and spine development. QTL studies have revealed genomic regions underlying variation in phenotypes ranging from juvenile growth rate, gill rakers, pigmentation, schooling, and sensory systems. ال Ectodysplasin الجين (Eda) is particularly interesting, because of its strong effect on the number of bony lateral plates in stickleback (Colosimo et al. 2004). Multiple freshwater stickleback populations have a reduced number and/or size of lateral plates relative to their marine ancestors, suggesting that natural selection has repeatedly acted on Eda following the colonization of freshwaters by stickleback.

Over a decade has passed since the discovery of Eda, and numerous speculative hypotheses have emerged about what selective forces affect Eda to control armor plate evolution in wild stickleback populations. In 2008, Barrett and colleagues did a selection experiment with the aim of observing how colonization of freshwater could drive phenotypic evolution of stickleback armor (Barrett et al. 2008). They introduced marine stickleback, heterozygous at the Eda locus, into freshwater ponds and found strong positive selection for the low-plated Eda أليل. As predicted, the low-plated phenotypes had a fitness advantage once lateral plates had developed, possibly due to enhanced growth in freshwater environments (Marchinko and Schluter 2007). However, in early life stages (prior to plate development) selection favored the high-armor (“complete”) allele, suggesting that the strength and direction of selection varied among life stages. They concluded that Eda was potentially having either direct or epistatic effects on other phenotypic traits affecting fitness. As simple as this experiment was, it revealed considerable complexities about how natural selection drives phenotypic evolution, even when the phenotype has a relatively simple genetic basis.

Prior to this experiment, Marchinko and colleagues had begun to investigate a polymorphism in body armor of a population of stickleback in Kennedy Lake on Vancouver Island. Plate polymorphisms are not unique to Kennedy Lake, but in the Pacific basin it is relatively uncommon to have a high frequency of both completely plated and low-plated individuals. Typically, freshwater populations are either low-plated or fully plated. In some cases, a polymorphism is present transiently, as the frequency of plates changes over time in response to changing selection pressures (Kitano et al. 2008). In Kennedy Lake, however, this plate polymorphism has been stable since at least 1965.

Typically, polymorphisms are thought to be maintained either by heterozygote advantage (when the fitness of Aa is higher than that of both AA and aa genotypes), or more commonly by spatially varying selection (whereby each of AA and aa have highest fitness in different parts of the population). In contrast, population genetic theory indicates that a polymorphism is highly unlikely to persist when heterozygotes have a disadvantage (when the fitness of Aa is lower than AA or aa). This is because in the absence of assortative mating, a higher fraction of copies of whichever allele is rarest (A or a) end up in low-fitness heterozygotes. Selection is expected to drive the common allele to a frequency of , eliminating the polymorphism. With the discovery of Eda’s effects on lateral plates, the Kennedy population became an attractive system to test the role of natural selection in maintaining a polymorphism.

The first hint that something interesting was going on in the Kennedy Lake stickleback population came from our first sampling campaign in 2004. We found that the vast majority of individuals were low-plated or completely plated, whereas intermediates were scarce. Low-plated and completely plated morphs differed both in their morphology (head shape) and stable isotopes (reflecting diet/habitat choice). The results were difficult to interpret, as we had no strong بداهة prediction about how diet or morphology might differ between the morphs.

The story became much more interesting when we started genotyping. Over multiple years of sampling the adults in the population, we repeatedly found a deficit of Eda heterozygotes that was not associated with population structure. This indicated that the polymorphism was unlikely to result from either heterozygote advantage or gene flow between locally adapted populations. Maybe assortative mating could explain the heterozygote deficit? ليس كذلك. We raided egg clutches from stickleback nests and found they were in Hardy-Weinberg equilibrium.

Without evidence for assortative mating, the most likely explanation was that every year disruptive natural selection regenerated the heterozygote deficiency in the adult population. We estimated that heterozygotes were 20󈞊% less fit than individuals with the fully plated homozygous genotype, and up to 80% less fit than the low-plated homozygous genotype. The low fitness of the heterozygotes has been observed only once before, in a previously published experiment by Zeller et al. (2012). The superior fitness of the low-plated homozygous genotype was consistent with an observed growth advantage of this genotype in a previous study (Marchinko and Schluter 2007).

At this point we had some nice patterns from a single stickleback population, but why is this interesting to non-stickleback folk? First, evidence for stable genetic polymorphisms with heterozygote disadvantage are extremely rare, even though theory suggests that they might arise under a wide range of ecological conditions. Second, the polymorphism appears to be maintained under a seemingly worst-case scenario. As we described above, maintenance of a polymorphism with heterozygote disadvantage is theoretically difficult. However, the solution might be frequency-dependent selection: each allele might have an advantage overall as it becomes rare. Third, such a polymorphism can lead to a wide range of evolutionary outcomes, including the evolution of dominance, assortative mating (and possibly sympatric speciation), or the loss of the polymorphism. Although the specific outcome is difficult to predict, Kennedy Lake sticklebacks are well suited for studying how frequency-dependent selection can maintain genetic and phenotypic diversity within a population.

Our study also adds another chapter to the Eda قصة. The mere existence of the stable polymorphism means that fully plated and low-plated populations are not the only options. However, we still know very little about the agents of selection that affect Eda in natural populations, and so we can only speculate about the forces driving disruptive selection (and rare-allele advantage, if it exists) in the Kennedy Lake population. Hopefully our study has exposed our ignorance and will inspire further experimental tests and new comparative studies of polymorphic stickleback populations.


Global phylogeography of sailfish: deep evolutionary lineages with implications for fisheries management

Since the Miocene profound climatic changes have influenced the biology and ecology of species worldwide, such as their connectivity, genetic population structure, and biogeography. The goal herein is to evaluate the phylogeography of sailfish Istiophorus platypterus between the Atlantic, Indian, and Pacific oceans. Our results evidenced a high genetic diversity and three distinct populations among the ocean basins with limited gene flow among them. In addition, the species is characterized by two deep evolutionary lineages that diverged during the Miocene/Pliocene transition, one of them is circumtropical while the other is restricted to the Atlantic Ocean. These lineages evolved along the successive glacial-interglacial cycles from the Pleistocene and remained isolated from each other in glacial refugium until deglaciation. Assessments of sailfish suggest it may be subject to overfishing and the results herein imply the need to re-evaluate the current stock delimitations and management measures adopted by the Regional Fisheries Management Organizations, especially in the Atlantic and the Indo-Western Pacific oceans to effectively manage the species. In addition, this work highlights that both lineages should at least be treated as two distinct management units in the Atlantic Ocean until their taxonomic status is fully resolved, given their high genetic divergence.

هذه معاينة لمحتوى الاشتراك ، والوصول عبر مؤسستك.


شكر وتقدير

The authors wish to thank all who assisted in sampling of seabirds: Tracy Anderson (Save Our Shearwaters), Nicole Galase (Pōhakuloa Training Area Natural Resources Office), Molly Hageman (Bernice Pauahi Bishop Museum), Dr. David Hyrenbach (Hawai‘i Pacific University), and Dr. Andre Raine (Kauai Endangered Seabird Recovery Project). We further thank colleagues at the Toonen-Bowen Laboratory and Hawai‘i Wildlife Ecology Laboratory for assistance throughout the project.


RELATIONSHIPS AMONG BRYOPHYTE GROUPS AND THE EVOLUTION OF EMBRYOPHYTE LIFE CYCLES

Phylogenetic relationships among early embryophyte lineages

It has been recognized for over a century (e.g., 97 ) that the green algae (Chlorophyta plus streptophyte algae) share significant structural and biochemical features with land plants (bryophytes and tracheophytes embryophytes). The green algae, however, are heterogeneous and include taxa in which one or the other or both generations are multicellular, so inferences about the origin of the embryophyte life cycle depend on which group of green algae is sister to the embryophytes ( 46 86 ). Evidence from ultrastructural, biochemical, and molecular data supports the view that the charophycean green algae (including the Charales, Coleochaetales, and other groups) are closely related to the embryophytes, and so their life cycles are informative about the ancestral condition in embryophytes. The charophycean algae themselves include early-diverging unicellular types such as Mesostigma viride Lauterborn. Phylogenetic evidence supports close relationships between embryophytes and several charophycean groups, the Zygnematales ( 155 ), Coleochaetales ( 43 ), and Charales ( 62 98 99 ). The modern green algal group most closely related to embryophytes is unclear at the present time ( 2 ). While it is clear that in general multicellularity has evolved multiple times (i.e., among protistan groups), all candidate sister groups to the embryophytes are characterized by a haplobiontic life cycle in which the gametophyte is multicellular and dominant and the sporophyte generation is limited to a unicellular zygote. Thus, the multicellular sporophyte characteristic of all embryophytes appears to have evolved by interpolation of mitotic cell divisions prior to meiosis. This scenario in which the sporophytes of land plants represent an evolutionary innovation corresponds to the so-called antithetic theory concerning the evolution of the embryophyte alternation of generations ( 9 ). Nevertheless, significant questions remain about the nature of the sporophyte in the early ancestors of extant embryophytes (see below).

Multiple lines of evidence suggest that the three bryophyte clades (liverworts: Marchantiophyta mosses: Bryophyta and hornworts: Anthocerophyta) form a paraphyletic grade basal to the tracheophytes, although some data, including both morphological ( 36 ) and molecular ( 87 ), suggest that either the mosses and liverworts form a monophyletic group, or all three groups form a single clade. 99 and 98 have shown that the distribution of mitochondrial group II introns across groups, in addition to considerable sequence data, strongly supports the paraphyly hypothesis, and that the branching order at the base of the embryophyte clade is liverworts, then mosses, then hornworts, and then the tracheophyte crown group. This view serves as a well-supported working hypothesis for early land plant relationships (Fig. 1).

Working hypotheses for relationships among major clades of land plants. Alternative scenarios for the evolution of land plant sporophytes are shown on the figure. “A” at each node represents a relatively undifferentiated but multicellular sporophyte “B” shows an unbranched, monosporangiate sporophyte “C” shows a dichotomously branched sporophyte. The key (upper left) suggests three general scenarios that could have occurred for example, ancestral states for the three nodes (a, b, c) could be A-A-A, which implies independent evolution of complex sporophytes from ancestors with little differentiated but multicellular sporophytes. Other possible scenarios, including various reversals, are of course also possible.

Spore and tubular remains with apparent liverwort affinities from the Ordovician Period some 470 million years ago (Ma) suggest that at least some of the earliest land plants may have had a heteromorphic haploid-dominant alternation of generations like modern liverworts (reviewed by 37 86 ). Spore diads that appear to be intermediate between those of extant Coleochaete species and embryophytes are known from the Cambrian Period ( 154 ). Later, morphologically similar axial gametophytes and sporophytes from Devonian strata of the Rhynie Chert (ca. 410 Ma) suggest that there was a period in early land plant history when sporophyte and gametophyte generations were isomorphic ( 63 153 ). The fossil evidence is thus consistent with a scenario in which plant life cycles may have followed a trajectory from haploid- to diploid-dominant via an isomorphic transitional stage.

But what was the nature of the sporophyte generation in the common ancestors of liverworts, mosses, and hornworts? We still do not know how complex the sporophyte was in the common ancestor of extant liverworts, mosses, or hornworts, nor of subsequent ancestors prior to the origin of tracheophytes (Fig. 1). Stated differently, questions remain about the homology of sporophytic structures in these groups. It is possible, for example, that the common ancestor of all embryophytes had a very simple, even if multicellular, sporophyte and that the sporophytes of living bryophyte phyla, with more or less differentiated vegetative and sporangial tissues, represent independent evolutionary innovations. Conversely, there is paleobotanical evidence that the common ancestor of tracheophytes was characterized by equally complex gametophyte and sporophyte generations (i.e., an isomorphic alternation of generations), and it could be that complex sporophytes evolved early in embryophyte evolution with parallel reduction in liverworts, mosses, and hornworts (Fig. 1). The history of plant life cycle evolution probably lies somewhere between these extremes wherein sporophytes of the bryophyte phyla represent independent innovations from ancestors of intermediate complexity, and the degree of homology depends on the extent to which sporophyte elaboration used a common genomic “toolkit”, vs. truly independent evolution from scratch. The sporophytes of mosses, liverworts, and hornworts are very different, despite the fact that in all three groups they are unbranched and monosporangiate. Those of liverworts, for example, lack stomata and have no specialized photosynthetic tissues (although epidermal cells contain chloroplasts at early stages of development). The setae of liverworts are very simple in structure and highly ephemeral (usually lasting only days). The sporophytes of mosses typically persist for longer periods, have greater anatomical complexity, and the sporangium usually has specialized photosynthetic tissues and stomata. The linear sporophytes of hornworts lack differentiated setae but have photosynthetic tissues and stomata. Sporangial dehiscence also differs among the three groups, and the sporophytes develop in radically different ways by diffuse cell divisions in liverworts, apical and intercalary growth in mosses, and a basal intercalary meristem in hornworts. Water-conducting cells occur in the sporophyte of mosses but not liverworts ( 70 ). Thus, despite (presumably plesiotypic) similarities, it is conceivable that the multicellular sporophytes of liverworts, mosses, and hornworts evolved largely in parallel from ancestors with less complex sporophytes.

Gene expression and the evolution of plant life cycles

The most intriguing aspect of the alternating sporophyte and gametophyte generations of land plants is their extreme morphological and functional divergence despite having shared genomes. Although the two generations differ in their ploidal level, this difference alone does not lead to the development of different structures. That other factors are involved is well shown by early evidence of apogamy and apospory ( 29 97 ) in which abrupt switches between generation-typical morphologies and function are not associated with ploidal changes brought about by syngamy or meiosis. Phenotypic and functional divergences between the two generations clearly arise by differential usage of the same genetic material.

Accumulating evidence suggests that morphological and functional transitions between sporophyte and gametophyte are achieved by drastic reprogramming of gene expression patterns through generation-specific transcription factors (reviewed by 127 69 24 ). The evolutionary origin of diplobiontic life cycles from a purely haplobiontic life cycle required the evolution of regulatory mechanisms governing developmental and physiological processes of the new generation, the multicellular sporophyte. Similarly, the transition from a haploid- to diploid-dominant alternation of generations must have been accompanied by radical changes in regulatory mechanisms enabling large-scale changes in function and morphology of both generations. Genomic mechanisms underlying sporophyte development could have evolved de novo or by the partial or full transfer of preformed gametophytic programs to the sporophyte generation ( 88 24 86 ).

Studies investigating the effect of major regulatory gene homologs of نبات الأرابيدوبسيس thaliana in the model moss باتينز فيسكوميتريلا are consistent with the transfer of gametophytic developmental programs to the sporophyte generation. An impressive example is provided by ROOT HAIR DEFECTIVE 6 (RHD6)-like transcription factors regulating root hair development in نبات الأرابيدوبسيس thaliana and rhizoid development in the moss باتينز فيسكوميتريلا ( 76 ). Here a complete regulatory toolkit appears to have been recruited from the gametophyte for similar functions in sporophytes. Genes and genetic networks involved in the development of reproductive structures across land plants appear to have followed a similar evolutionary path. MADS box genes are preferentially expressed in gametangia and in the basal part of the moss sporophyte. Furthermore, their defect leads to abnormalities related to the development of reproductive structures in mosses ( 100 169 reviewed in 128 ). في أرابيدوبسيس, MADS box genes have similar functions and expression patterns as key regulators of the reproductive phase, with expression restricted to the formation of reproductive structures ( 12 ). Similar expression patterns and functions suggest that MADS box genes are conserved across land plants and that gametophyte developmental programs were recruited to the sporophyte to perform similar functions.

Regulatory genes and networks underlying critical adaptations to the terrestrial environment may have first appeared in the dominant gametophyte generation and later transferred as the sporophyte was elaborated. Comparative analyses of desiccation and salt tolerance across land plants have revealed conserved regulatory networks acting in the moss gametophyte and angiosperm sporophyte, providing further evidence for the genomic transfer of gametophytic programs to the sporophyte ( 64 108 ).

Comparative analyses of regulatory genes expressed mainly in the sporophyte generation of نبات الأرابيدوبسيس thaliana و باتينز فيسكوميتريلا shed light on regulatory mechanisms that likely evolved de novo during the course of land plant evolution. Class I KNOX genes are expressed only in the sporophyte generation of mosses, ferns, and angiosperms, and in the latter two groups, they are important in the development and maintenance of the shoot apical meristem ( 51 ). في باتينز فيسكوميتريلا, they are expressed in the developing sporophyte, and their defect leads to the abortion of the sporophyte, but they cause no detectable abnormalities in gametophytes ( 112 127 ). Another example is provided by LEAFY/FLORICAULA genes that have an important role in the formation of the floral meristem in angiosperms ( 84 ). ورق homologs in the moss باتينز فيسكوميتريلا are key regulators of the sporophytic stage by regulating the first division of the zygote. Although these genes are expressed in both generations, they have no detectable effect on the development of gametophytes in باتينز فيسكوميتريلا ( 150 ). Auxin-regulated axis development also appears to have evolved de novo in connection with the origin of the sporophyte generation. Polar auxin transport is only present in the sporophytes of bryophytes and angiosperms ( 95 35 34 ). Finally, genes in the Prc2 complex (FIE, CLF) من نبات الأرابيدوبسيس thaliana and their moss homologs prevent parthenogenetic formation of sporophytic tissues, and this role appears to be conserved across land plants ( 80 89 ). Although studies on the evolution of developmental programs across basal and derived groups of land plants has significantly increased during the last 10 years, available information is still fragmentary and is focused on relatively few developmental genes with major effects in angiosperms. The proportions of regulatory genes and gene networks acquired by sporophytes via functional transfer from gametophytes, vs. de novo evolution in the embryophyte sporophyte, are poorly known.

Monitoring transcriptional changes associated with the gametophyte–sporophyte transition could help to understand how generation-specific morphologies and functions are achieved by the reorganization of gene regulatory networks. Moreover, comparative analysis of generation-biased gene expression across land plants can provide critical insights into the origin of embryophytes and the evolution of plant life cycles on a genome-wide scale. Toward this end, we are currently investigating genome-wide, generation-biased gene expression patterns in Funaria hygrometrica (a close relative of the model, باتينز فيسكوميتريلا) using next-generation sequencing of mRNA and conducting comparative analysis of generation-biased gene expression across land plants ( 145 ). In a comparison of expression profiles from the gametophytes and attached isogenic sporophytes derived from intragametophytic selfing, genes in Funaria fell into three natural groups. (1) Genes with “generation-specific” expression (2) those with “generation-biased” expression and (3) those with “similar expression” in both generations. From the 558 differentially expressed genes, similar numbers were differentially expressed toward the two generations there were 277 gametophyte- and 281 sporophyte-characteristic transcripts (both generation-specific [group 1] and generation-biased [group 2] genes). Overall, ca. 70% and 68% of the generation-characteristic genes fell into the biased category.

Comparative analyses of generation-biased gene expression in A. thaliana و F. hygrometrica shed light on crucial questions related to the origin and evolution of land plants and are briefly summarized here ( 145 ). Our findings show that a large proportion of genes is expressed in both the gametophyte and sporophyte generation in Funaria. In particular, we found that the proportion of transcripts with generation-biased gene expression (2.5% gametophyte, 2.5%, sporophyte) is lower than in أرابيدوبسيس. Furthermore, the similar proportion of sporophyte- and gametophyte-biased genes suggests less gene expression specialization between generations in the bryophyte system compared to angiosperms, where the distribution of generation-specific gene products is unequal (∼5% and ∼25% in gametophytes and sporophytes, respectively). The extensive overlap and weak specialization in gene expression between the two generations is in agreement with the origin of alternation of generations from an algal ancestor with a purely haplobiontic life cycle. Our data suggest that extensive sharing in gene expression between generations may have been the rule rather than the exception in earliest land plants.

We compared expression patterns between Funaria gametophytes and أرابيدوبسيس sporophytes, as well as between sporophytes in the two model systems. Our analyses show that there is limited conservation of generation-biased gene expression between the moss and angiosperm, suggesting extensive intergenerational transfer of genetic networks. Furthermore, extensive overlap in gene expression between bryophyte gametophyte and angiosperm sporophyte generations implies that their morphological and functional similarity is not superficial. It relies on the shared usage of a common set of orthologous genes, indicating that multiple gene networks of the sporophyte generation may have been acquired from the gametophyte by intergenerational transfer.

We found poor gene expression conservation between the sporophyte generations of أرابيدوبسيس و Funaria, suggesting that angiosperm and bryophyte sporophytes diverged in an early stage of sporophyte evolution, with subsequent parallel evolution of many important gene networks characterizing the sporophytes of extant groups. Nevertheless, the core set of sporophyte-expressed transcripts mainly consists of genes critical for terrestrial life (enhanced osmotic regulation, stress, desiccation and UV tolerance, transporters, and intercellular communication via hormones). Therefore, biological processes underlying molecular adaptation to terrestrial life may have already been used by early sporophytes. These adaptations may have contributed to the successful evolutionary diversification of the sporophytic generation in the terrestrial environment.

Our data do show that a significant proportion of preferentially sporophyte-expressed transcription factors in the model moss have orthologs in A. thaliana known to function in the shoot apical meristem and in development of reproductive structures. This similarity in control mechanisms suggests that in spite of considerable morphological and developmental divergence, similar basic regulatory networks are likely to be involved in growth and reproductive tissue development in the moss and angiosperm sporophyte generation. Moreover, the presence of orthologous transcription factors with putatively shared functions in the developmental processes of both reproductive and vegetative sporophytic tissues/organs implies that both domains may have already been present in the common ancestor's sporophyte. Overall, our data suggests that the common ancestor may have possessed a morphologically simple sporophyte nevertheless adapted to terrestrial life and possibly with differentiated vegetative and reproductive tissues (possibly corresponding roughly to the A-A-A sequence of ancestral sporophytes in Fig. 1).


This work was supported by the Fundamental Research Funds for the Central Universities (No. 2019ZY32), the National Nature Science Foundation of China (No. 31972948) and the Program of Introducing Talents of Discipline to Universities (111 Project, No. B13007). The funding body had no role in the design of the study and collection, analysis, and interpretation of data and in writing the manuscript.

الانتماءات

Beijing Advanced Innovation Center for Tree Breeding by Molecular Design, National Engineering Laboratory for Tree Breeding, College of Biological Sciences and Technology, Beijing Forestry University, Beijing, China


شاهد الفيديو: What is PANMIXIA? What does PANMIXIA mean? PANMIXIA meaning, definition u0026 explanation (شهر نوفمبر 2022).