معلومة

ما هو المجال الطوبولوجي؟

ما هو المجال الطوبولوجي؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

لقد وجدت هذا التعريف على ويكيبيديا ، لكنني لم أتوقف عن فهمه:

المجالات المرتبطة طوبولوجيًا (TADs) هي مناطق جينومية ("أحياء الكروموسوم") تستخدم لتلخيص التنظيم النووي ثلاثي الأبعاد لجينومات الثدييات.

هل يمكن لأي شخص أن يشرحها أكثر ، ويعطي أمثلة إذا كان ذلك ممكنًا؟


تم اكتشاف TADs في البداية عن طريق حساب احتمالات الاتصال بين مناطق الجينوم باستخدام HiC (طريقة التقاط التشكل الكروموسومي ، والتي تحاول تقديم فكرة عن كيفية تنظيم الجينوم داخل النواة عن طريق حساب احتمالية وجود كل جهة اتصال بالقرب من موضع آخر. ). لقد وجد الناس أنه بدلاً من أن تكون عشوائية ، كانت بعض المواقع على اتصال ببعض مناطق الجينوم بدلاً من الأخرى ، مما يشير إلى شكل من أشكال الأهمية الوظيفية.

باختصار: TAD هي منطقة جينومية ذات احتمالية تلامس متزايدة. إنها ذات صلة وظيفية (على سبيل المثال ، يحدث تنظيم التعبير الجيني المحسن في المقام الأول داخل TAD واحد بدلاً من اثنين (TADs متجاورتين).

قد تكون مهتمًا بالأوراق التالية:

  • تكشف خريطة ثلاثية الأبعاد للجينوم البشري في قرار Kilobase عن مبادئ حلقة الكروماتين (قد تكون وراء جدار الدفع)
  • المجالات الطوبولوجية في جينومات الثدييات التي تم تحديدها من خلال تحليل تفاعلات الكروماتين

أخيرًا ، تقدم الصورة التالية (المستخرجة من المنشور الأخير) مثالاً على اثنين من TADS:

تُظهر اللوحة السفلية احتمالية التلامس: يبدو أن منطقتين من الجينوم تبدو معزولة بينما تكونان في الجوار. يظهرون تفاعلًا ذاتيًا كبيرًا. أحد التفسيرات لذلك (اللوحة العلوية) هو تخيل أن الجينوم يعرض بعض التكثيف القابل للتكاثر ، موضحًا الاتصالات المتزايدة.


تنشأ الجوانب الطوبولوجية لبنية الحمض النووي بشكل أساسي من حقيقة أن خيوط الحمض النووي متشابكة بشكل متكرر. قد يكون فك تشابك هذين الخيطين ، الذي يحدث في جميع العمليات الجينية الرئيسية ، أمرًا صعبًا إلى حد ما. في أبسط حالة للحمض النووي الخطي في المحلول ، يكون فك التشابك ممكنًا بسبب الدوران الحر لنهايات الحمض النووي. ومع ذلك ، بالنسبة لجميع الحمض النووي الطبيعي ، فإن الدوران الحر إما مقيد أو محظور تمامًا. وبالتالي ، فإن فك تشابك خيوط الحمض النووي يصبح مستحيلًا طوبولوجيًا (شكل 1 يوضح هذا الأمر بالنسبة للحالة التخيلية لجزيء دنا دائري حيث يتشابك الخيطان مرة واحدة فقط).

يسمى جزء الحمض النووي المقيّد بحيث يكون الدوران الحر لنهاياته بالمجال الطوبولوجي (الشكل 2). المثال الكنسي للمجال الطوبولوجي هو الدنا الدائري ، وهو نموذجي للبكتيريا ، والميتوكوندريا ، والبلاستيدات الخضراء ، والعديد من الفيروسات ، وما إلى ذلك. على الرغم من أن الكروموسومات حقيقية النواة خطية بشكل عام ، إلا أنها تتكون من حلقات DNA كبيرة مرتبطة بقوة بالمصفوفة النووية. تمثل هذه الحلقات المجالات الطوبولوجية ، أي أنها مكافئة للحمض النووي الدائري طوبولوجيًا. يمكن أيضًا لصق نهايات الحمض النووي الخطي بالغشاء ، كما هو موضح في بعض الفيروسات ، مما يجعل هذا الحمض النووي مغلقًا طوبولوجيًا. أخيرًا ، يمكن أيضًا اعتبار امتداد الحمض النووي الموجود بين جسمين بروتينيين كبيرين مجالًا طوبولوجيًا.

المصدر: أساسيات طوبولوجيا الحمض النووي


هيكل المجال الطوبولوجي الإشريكية القولونية كروموسوم

الكروموسوم الدائري الإشريكية القولونية يتم تنظيمها في حلقات ملفوفة بشكل مستقل ، أو مجالات طوبولوجية. لقد بحثنا في تنظيم وحجم هذه المجالات في الجسم الحي وفي المختبر. باستخدام التعبير عن الجينات & gt300 فائقة الحساسية للالتفاف لقياس الالتفاف الفائق للكروموسومات المحلي ، قمنا بقياس مدى انتشار الاسترخاء من فواصل الشرائط المزدوجة المتولدة في الجسم الحي وبالتالي حسبت المسافة إلى أقرب حدود المجال. في نهج تكميلي ، قمنا بعزل الكروموسومات بلطف وفحصنا أطوال الحلقات الفردية فائقة الالتفاف بواسطة المجهر الإلكتروني. تتفق نتائج هاتين الطريقتين المختلفتين تمامًا بشكل ملحوظ. من خلال مقارنة نتائجنا بمحاكاة مونت كارلو لنماذج تنظيم المجال ، نستنتج أن حواجز المجال لا توضع بشكل ثابت في المواقع الثابتة على الكروموسوم ولكن بدلاً من ذلك يتم توزيعها بشكل عشوائي. وجدنا أن المجالات أصغر بكثير مما تم الإبلاغ عنه سابقًا ، 10 كيلو بايت في المتوسط. نناقش الآثار المترتبة على هذه النتائج ونقدم نماذج لكيفية إنشاء حواجز المجال وإزاحتها أثناء دورة الخلية بطريقة عشوائية.

الكلمات الدالة

ال الإشريكية القولونية يبلغ طول الكروموسوم 4.6 ميغا بايت ، دائري ، ويحتوي على أصل واحد للنسخ المتماثل. تمثل هذه الخصائص تحديات للتكرار والفصل ، والتي يمكن مع ذلك إكمالها بأسرع ما يمكن كل 20 دقيقة. بالإضافة إلى ذلك ، يجب ضغط الكروموسوم ∼10 3 أضعاف ليناسب داخل الخلية (Holmes and Cozzarelli 2000) ، ويجب أن يضمن هيكله منع التشابكات بين الكروموسومات الشقيقة المنسوخة والقطع اللاحقة في الحاجز. وبالتالي ، يتم طي الكروموسوم البكتيري بطريقة تمنح مستوى عاليًا من التنظيم والضغط (Sherratt 2003).

يتمثل أحد الجوانب الأساسية لطي وضغط الحمض النووي للكروموسومات في الالتفاف الفائق السلبي (Holmes and Cozzarelli 2000) ، وهو أمر مهم أيضًا للعمليات العديدة التي تتطلب فك الحمض النووي (Funnell et al. 1986 Pruss and Drlica 1989). حتى التقليل المتواضع من الالتواء الفائق السلبي في البكتيريا يكون مميتًا (Zechiedrich et al.1997). ومع ذلك ، فإن الالتواء الفائق هش. بدون تثبيت إضافي ، فإن كسر الحمض النووي مرة واحدة فقط من شأنه أن يريح الكروموسوم بأكمله ويقتل الخلية. يتسبب النسخ المتماثل في حد ذاته في الاسترخاء ، حيث يمكن لف الحمض النووي السليم فقط بشكل فائق ، وتكون خيوط الحمض النووي المُصنَّعة حديثًا مكتملة فقط عند الانتهاء من النسخ المتماثل.

لحسن الحظ ، فإن تأثيرات انقطاع الحمض النووي محدودة بسبب ارتباط البروتينات ، وربما RNAs ، في جميع أنحاء الكروموسوم (Drlica 1987). تقسم هذه الوصلات الكروموسوم إلى حلقات معزولة طوبولوجيًا ، أي المجالات ، والتي هي موضوع هذا التقرير. التعريف التشغيلي للمجال هو المنطقة المسترخية بسبب انقطاع الحمض النووي. نحن لا نفكر صراحة في حلقات الحمض النووي الكروموسومي غير المقيدة طوبولوجيًا ، لكننا نقدم دليلًا أدناه على أن حلقات الكروموسوم البكتيرية يتم عزلها طوبولوجيًا.

هناك أدلة في المختبر وفي الجسم الحي للمجالات الطوبولوجية. عزل الكروموسومات من بكتريا قولونية تم العثور على الخلايا في وقت مبكر ليتم طيها عن طريق الالتفاف الفائق السلبي غير المقيد (Worcel and Burgi 1972). على عكس البلازميدات ، التي يتم استرخاءها بواسطة شق واحد ، كان هناك حاجة لعدد من النكات لإرخاء الكروموسوم تمامًا. كان الاستنتاج من هذا العمل المبكر أن الكروموسومات تنقسم إلى 12-80 مجالًا. تم العثور على نتائج مماثلة باستخدام طريقة مختلفة لقياس استرخاء الكروموسوم في الجسم الحي (Sinden and Pettijohn 1981). بناءً على هذه التجارب ، تم تقدير المجالات بطول 100 كيلو بايت ، مما يتطلب تقسيم كل جينوم إلى مجالات ∼50.

تم تقديم الدليل المورفولوجي لوجود المجالات الطوبولوجية بواسطة المجهر الإلكتروني (Kavenoff and Bowen 1976 Kavenoff and Ryder 1976). معزول بكتريا قولونية تعرض الكروموسومات العديد من الحلقات فائقة الالتفاف الفردية المنبثقة من منطقة مركزية. تم افتراض أن هذه الحلقات فائقة الالتفاف هي مجالات طوبولوجية. تم دعم هذا الرأي من خلال الاكتشاف الذي مفاده أنه يمكن استرخاء حلقة واحدة بينما بقيت بقية الحلقات فائقة الالتفاف (Delius and Worcel 1974). علاوة على ذلك ، قام Kavenoff وزملاؤه (Kavenoff and Bowen 1976 Kavenoff and Ryder 1976) بحساب عدد الحلقات المرئية بواسطة المجهر الإلكتروني وقدر ما بين 65 و 200 حلقة لكل نوكليويد ، في اتفاق تقريبي مع التقديرات المذكورة أعلاه لعدد المجالات.

على الرغم من أن هذه الدراسات كانت متوافقة مع وجود مجالات مغلقة طوبولوجيًا ، إلا أن هناك أوجه قصور في الأساليب التي أثارت بعض الشكوك. على سبيل المثال ، قد تكون حواجز المجال في المختبر قد تم إنشاؤها أثناء عزل الكروموسوم. يمكن للحمض النووي العملاق والمضغوط للغاية أن يكتسب بسهولة روابط متقاطعة مصطنعة من خلال الارتباط الثنائي عن طريق البروتينات أو الحمض النووي الريبي. على العكس من ذلك ، يمكن أن تضيع حواجز المجال التي تعتمد على المرفقات العابرة أثناء عزل الكروموسوم. اعتمدت دراسة المجالات في الجسم الحي على قياسات الفروق الصغيرة نسبيًا في ارتباط ثلاثي ميثيل سورالين ، وهي تقنية غير موثوقة (Sinden et al. 1980 Bliska and Cozzarelli 1987). بالإضافة إلى ذلك ، استند حساب حجم المجال في الدراسات المذكورة أعلاه إلى افتراض أن جميع المجالات متساوية في الحجم ، ولكن لا يوجد دليل يدعم هذا الرأي. على الرغم من أوجه عدم اليقين هذه ، يُفترض وجود المجالات ، والرقم الشائع الاستشهاد به لحجمها هو 50-100 كيلو بايت (Drlica 1987 Pettijohn 1996 Trun and Marko 1998).

أشارت التجارب الأحدث إلى أن حجم النطاق الذي يُستشهد به كثيرًا كبير جدًا. تم اتباع نهج أقل توغلاً لدراسة المجالات في الجسم الحي بواسطة Higgins et al. (1996) ، الذي استخدم شرط الالتفاف السلبي لركيزة DNA γδ resolvase لدراسة بنية المجال في منطقة من السالمونيلا المعوية كروموسوم. وخلصوا إلى أن المجالات الطوبولوجية متغيرة من حيث الحجم ووضع الحواجز ، وأن متوسط ​​طول المجالات يبلغ 25 كيلو بايت. على الرغم من أن هذه الدراسات كانت تتمتع بميزة عدم الاعتماد على عزل الكروموسومات السليمة ولا على تقدير كفاءة خدش الجينوم ، إلا أن هناك محاذير لهذه الطريقة يمكن أن تؤدي إلى المبالغة في تقدير حجم المجال ، مما يزيد من احتمال أن المجالات متساوية. أصغر (انظر المناقشة).

أربعة نماذج أساسية لكيفية تنظيم المجالات في الخلية البكتيرية موضحة في الشكل 1 أ. مجموعات من هذه النماذج ممكنة أيضًا. من أجل التبسيط ، أظهرنا أن كل كروموسوم مقسم إلى ستة مجالات فقط. لقد صورنا ثلاثة كروموسومات منفصلة لكل نموذج وقمنا بتضمين جين محدد في موقع معين ، باللون الأحمر ، للإشارة إلى خصوصية تسلسل وضع حاجز المجال. تختلف هذه النماذج من حيث سؤالين لم تتم الإجابة عليهما بشأن تنظيم المجال. أولاً ، هل حواجز المجال موضوعة في مواقع محددة في الجينوم؟ بالنسبة للنماذج التي يتم فيها إصلاح موضع الحواجز (النموذجان الأول والثالث) ، تكون مسافة جين العلامة إلى أقرب حاجز مجال لها هي نفسها في جميع الكروموسومات. على العكس من ذلك ، عندما يكون موقع الحواجز متغيرًا (النموذجان الثاني والرابع) ، فإن مسافة جين العلامة إلى أقرب حاجز للمجال ستختلف أيضًا. ثانيًا ، هل المجالات ذات حجم موحد؟ إذا كان طول المجال ثابتًا (النموذجان الأول والثاني) ، فلا يمكن أبدًا أن تتجاوز مسافة جين العلامة إلى أقرب حاجز نصف هذا الطول الثابت. ومع ذلك ، إذا كان طول المجال متغيرًا (النموذجان الثالث والرابع) ، فقد يكون جين العلامة على أي مسافة من أقرب حاجز له.

(أ) نماذج لتنظيم المجال. يتم تقديم أربعة نماذج تختلف في تنوع وضع الحاجز وطول المجال. لكل نموذج ، يتم عرض ثلاثة كروموسومات مختلفة ، والتي قد تصور الكروموسومات في خلايا مختلفة أو في نفس الخلية في أوقات مختلفة. يشار إلى حواجز المجال بالمربعات الصفراء. يظهر الجين المحدد باللون الأحمر لإظهار التباين في موضع الحاجز. للتبسيط ، قمنا بتقسيم كل كروموسوم إلى ستة مجالات فقط. (ب) مخطط تجريبي لتجارب ميكروأري. سيؤدي انشقاق الكروموسوم إلى إرخاء المجالات التي تحتوي على موقع القطع ولكنه يترك المجالات غير المقطوعة سلبًا فائقة الالتفاف. يمكن قياس استرخاء الحمض النووي في العديد من المواقع حول الكروموسوم باستخدام التعبير عن الجينات الحساسة فائقة الالتواء (SSGs). لقياس التعبير عن SSGs بعد الانقسام ، تم جمع الحمض النووي الريبي من الخلايا قبل أو بعد التعبير عن نوكلياز مقيد نشط ، المسمى إما بصبغة Cy3 (أخضر ، مرجعي) أو Cy5 (أحمر ، عينة) ، ويستخدم لفحص المصفوفات الدقيقة تحتوي على منتجات PCR من ORFs في بكتريا قولونية الجينوم. تقيس نسبة الإشارة الحمراء إلى الخضراء الوفرة النسبية للنصوص من جين معين. تشير الإشارة الصفراء إلى وفرة متساوية لمرجع وعينة الحمض النووي الريبي. لقياس التحلل من مواقع القطع ، تم عزل الحمض النووي الجيني من الخلايا بدلاً من الحمض النووي الريبي.

لقد بحثنا في تنظيم المجالات الطوبولوجية وهيكل الكروموسوم في بكتريا قولونية سواء في الجسم الحي أو في المختبر. أولاً ، أظهرنا أنه على عكس الكائنات الحية الأعلى ، يمكن الوصول إلى الكروموسوم الموجود في الجسم الحي بشكل عام على طول طوله من خلال إنزيمات التقييد ، وبالتالي لا توجد مكونات هيكلية واسعة النطاق مرتبطة بثبات. بعد ذلك ، استخدمنا المصفوفات الجينية الدقيقة لفحص الكروموسوم بأكمله مرة واحدة لتحديد مدى امتداد ارتخاء الحمض النووي من فواصل الخيط المزدوج المتولدة في الجسم الحي بواسطة إنزيم التقييد (الشكل 1 ب). لقياس الاسترخاء ، راقبنا نسخ & gt300 الجينات التي تستجيب لارتخاء الحمض النووي (BJ Peter ، J. Arsuaga ، A.M Breier ، AB Khodursky ، P.O. Brown ، N.R. Cozzarelli ، قيد الإعداد). قمنا بعد ذلك بمقارنة النتائج بمحاكاة مونت كارلو للنماذج الأساسية الأربعة في الشكل 1 أ باستخدام متوسط ​​أطوال المجال. أخيرًا ، درسنا مباشرة أحجام الحلقات فائقة الالتفاف من الكروموسومات المعزولة باستخدام المجهر الإلكتروني. تظهر نتائجنا أن المجالات لها مجموعة من الأحجام ، وأن حواجز المجال ليست موجودة في التسلسل على وجه التحديد ، وأن الكروموسومات مائعة هيكليًا ، كما هو الحال في النموذج الرابع (الموضع المتغير / الطول المتغير). بالإضافة إلى ذلك ، نوضح أن المجالات أصغر بكثير مما كان يعتقد سابقًا ، بمتوسط ​​طول 10 كيلو بايت. نناقش تداعيات هذه النتائج على بنية ووظيفة الكروموسوم.


خلفية

تحل إنزيمات توبويزوميراز من النوع الثاني (TOP2) مشاكل طوبولوجيا الحمض النووي في العمليات البيولوجية الأساسية مثل النسخ والتكرار وإعادة التركيب وإصلاح الحمض النووي وإعادة تشكيل الكروماتين وتكثيف الكروموسوم والفصل [1-3]. تحفز إنزيمات TOP2 وتعيد الانضمام إلى فواصل الحمض النووي المزدوجة (DSB) من خلال السماح لأحد خيوط الحمض النووي المزدوجة بالمرور عبر الآخر [1-3]. تمتلك الفقاريات اثنين من الجينات TOP2 ، TOP2A و TOP2B، التي نشأت من حدث ازدواج جيني أسلاف [4 ، 5]. TOP2A و TOP2B ليسا زائدين وظيفيًا على الرغم من التشابه الهيكلي والحفاز [6]. يتم التعبير عن TOP2A في تكاثر الخلايا [7 ، 8] وضربها Top2a في الفئران يؤدي إلى عيوب في الانقسام النووي والفتاك المبكر للجنين [٩-١١]. في المقابل ، يتم التعبير عن TOP2B في كل مكان ويتم تنظيمه أثناء التمايز الخلوي [7].

الضربة القاضية الكاملة لـ Top2b في الفئران يؤدي إلى الوفاة في الفترة المحيطة بالولادة بوساطة عيوب في تمايز الخلايا العصبية [12]. الشرط Top2b أظهرت دراسات خروج المغلوب على الفئران أهمية TOP2B أثناء نمو الشبكية [13] والإباضة [14]. أشارت الدراسات التي تستخدم سموم TOP2 إلى تورط TOP2B في تكوين الحيوانات المنوية [15-17] وتنشيط الخلايا الليمفاوية [18]. على عكس هذه الأفكار الوظيفية ، أدى الاستئصال الشرطي لـ TOP2B في قلب البالغين إلى تغييرات قليلة مهمة في التعبير الجيني [19]. على الرغم من العدد المتزايد للأنسجة والعمليات التنموية التي تتطلب TOP2B ، فإن الآليات التي يسهل من خلالها هذا البروتين في كل مكان العمليات التنموية الخاصة بالأنسجة لا تزال غير مفهومة جيدًا.

لقد تم اقتراح أن دور TOP2B في التنمية يتضمن تنشيط أو قمع جينات نمائية محددة [20 ، 21]. مطلوب TOP2B البشري لتنشيط الجينات الحساسة للهرمونات من خلال توليد فواصل دنا عابرة مزدوجة الشريطة في منطقة المحفز [20 ، 22]. في الآونة الأخيرة ، تم إثبات أن DSBs المولدة من TOP2B ضرورية لتنشيط جينات الاستجابة المبكرة بواسطة الناقلات العصبية [23]. علاوة على ذلك ، تورط TOP2B أيضًا في التعبير عن الجينات الطويلة ، على الأرجح من خلال قدرته على حل الالتفاف الفائق الإيجابي الذي ينشأ أثناء النسخ [24].

تتم أيضًا دراسة TOP2B بنشاط في سياق السرطان. على سبيل المثال ، يحدث الانقسام بوساطة TOP2B عند نقاط توقف كروموسومية معروفة في سرطان البروستاتا [25] وقد لوحظ بالقرب من نقاط توقف الانتقال في اللوكيميا [26]. تعتبر بروتينات TOP2 أهدافًا بارزة للعديد من عوامل العلاج الكيميائي المستخدمة على نطاق واسع بما في ذلك دوكسوروبيسين وإيتوبوسيد وميتوكسانترون [27]. ومع ذلك ، يمكن أن تسبب عوامل العلاج الكيميائي هذه أورامًا خبيثة ثانوية في الأنسجة غير الورمية (تمت مراجعتها في [28]). في حين أن TOP2A هو الهدف المقصود من عوامل العلاج الكيميائي المستخدمة على نطاق واسع ، فإن الدراسات الميكانيكية في خطوط الخلايا والنماذج الحيوانية تُظهر أن انقسام الحمض النووي بواسطة TOP2B هو لاعب مهم في الأورام الخبيثة المتعلقة بالعلاج [19 ، 25 ، 29]. ومن المثير للاهتمام أن استئصال TOP2B الخاص بالقلب قلل بشكل كبير من السمية القلبية التي تحدث عادة من علاج دوكسوروبيسين [19].

يعد تحديد تفاعلات البروتين والبروتين والبروتين والحمض النووي لـ TOP2B أمرًا ضروريًا لفهم دوره في التطور والنسخ والسرطان. نحن هنا نبلغ عن شبكة تفاعل بروتينية قريبة شاملة لـ TOP2B تتضمن العديد من أعضاء مجمع cohesin. باستخدام ChIP-seq و ChIP-exo بالاقتران مع بيانات التقاط التشكل الكروموسومي عالي الإنتاجية (Hi-C) ، نجد أن TOP2B يتفاعل مع CTCF ومجمع cohesin مع تنظيم مكاني متميز على حدود هياكل مجال الكروموسومات طويلة المدى .


فهم ماهية الجرثومة الطوبولوجية

أجد صعوبة في فهم ما هو جرثومة في الفضاء الطوبولوجي.
يجب أن أذكر أنه ليس لدي معرفة بهذا المفهوم في أي مجال آخر (تحليل معقد أو غيره) ، لذا يرجى عدم الإجابة بهذه الطريقة.
التعريفات التي أعطيت لي هي كالتالي:

لنفترض أن $ (X، tau_1) $ و $ (Y، tau_2) $ مسافات طوبولوجية ، و $ x in X $.
لنفترض أن $ xi (x) $ يشير إلى مجموعة جميع الأحياء بقيمة $ x $.

  • دع $ U و V in xi (x) $ و $ f: U rightarrow Y $ و $ g: V rightarrow Y $ خريطتان.
    نقول أن $ f $ و $ g $ مكافئان للجراثيم عند $ x $ إذا كان $ موجود W in xi (x) : W subseteq U cap V، forall y in W، و (ص) = ز (ص) دولار.
  • دع $ A، B subseteq X $.
    نقول إن $ A $ و $ B $ مكافئان للجراثيم عند $ x $ إذا كان $ موجود U in xi (x): A cap U = B cap U $.

تحدد هاتان العلاقتان علاقات تكافؤ.
وما أردت إثباته هو أن $ [A] _x = [B] _x $ $ Leftrightarrow $ $ [ chi_A] _x = [ chi_B] _x $.
إذا لم يكن هذا صحيحًا ، فسأكون ممتنًا إذا تمكن شخص ما من تقديم مثال مضاد.
يجب أن أذكر أنني مبتدئ في هذا لذا ربما أرتكب بعض الأخطاء.


الملخص

تم قياس الالتفاف الفائق للحمض النووي غير المقيد باستخدام Me3-مقايسة التجليد الضوئي بورالين ضمن مادة هيجرومايسين ب فوسفوتيرانسفيراز النشط نسبيًا (hph) دمج الجين في مواقع كروموسومية مختلفة في خمسة خطوط خلايا ليفية بشرية محولة. مستوى الالتفاف الفائق غير المقيد في hph اختلف الجين ، من مستويات عالية إلى منخفضة ، في مواقع صبغية مختلفة في الخلايا البشرية الحية. في سطر خلية واحد ، يكون ملف hph الجين لا يحتوي على اللفائف الفائقة غير المقيد. وبالتالي ، فإن الالتفاف الفائق لم يمليه تسلسل الحمض النووي للنشط hph الجين. أدت إضافة α-amanitin ، التي يمكن أن تمنع النسخ ، إلى تقليل الالتفاف الفائق غير المقيد بنسبة 75 ٪ في موقع كروموسومي واحد ، بنسبة 50 ٪ في موقعين آخرين ، وكان لها تأثير ضئيل ، إن وجد ، في موقعين كروموسومات آخرين. تتطلب المستويات المختلفة من الالتفاف الفائق في مناطق منفصلة من الكروموسوم تنظيم الكروموسوم في مجالات طوبولوجية مستقلة في الجسم الحي. تم تقديم الدليل على المجالات الطوبولوجية المستقلة في الخلايا الحية. من تحليل استرخاء الالتفاف الفائق كدالة لعدد الفواصل التي يتم إدخالها في الكروموسوم ، في الجسم الحي قدر حجم المجال الطوبولوجي لجينات الرنا الريبوزومي البشري بين 30000 و 45000 كيلو بايت.

تم دعم هذا العمل من خلال منحة خدمة الصحة العامة ES056520 من المعهد الوطني لعلوم الصحة البيئية.


س: يشكل النمو السكاني لبلح البحر الوحشي في منطقة البحيرات العظمى مصدر قلق متزايد. بلح البحر الحمار الوحشي ليست محلية.

ج: نظرًا لأنك طرحت عدة أسئلة ، فنحن مؤهلون للإجابة على سؤال واحد فقط. يرجى إعادة الإرسال.

ج: التمثيل الضوئي هو عملية يتم فيها تحويل الطاقة الضوئية من الشمس إلى طاقة كيميائية.

ج: تتطلب عملية النسخ في بدائيات النوى من الحمض النووي الحلزوني المزدوج الاسترخاء جزئيًا في.

س: يتم أخذ عينة مختلطة من بيئة مالحة. Stapnylococcus ما هي النتيجة المتوقعة و.

ج: أجار ملح مانيتول (MSA) هو عبارة عن وسائط انتقائية وتفاضلية تستخدم لعزل Staphyl.

س: في فترة النمو البكتيري ، المرحلة التي تنمو فيها الخلايا بسرعة عن طريق الانشطار الثنائي هي؟ أ) تأخر الرقم الهيدروجيني.

ج: حسب السؤال علينا تحديد فترة نمو البكتريا ، في المرحلة التي تكون فيها الخلية.

س: وصف التعطيل بين القسمين الانتصافي يمنع تكرار الحمض النووي.

ج: الانقسام الاختزالي هو نوع خاص من انقسام الخلايا ينتج عنه تكوين أربع خلايا ابنة.

س: لم تتم الإجابة عليه بعد وضع علامة من 2.00 P سؤال العلم يعتبر سكر البنتوز سكر ريبوز إذا أ.

س: ما هو وصف السوري لـ Sword fern؟ بناء على النص المعطى.

ج: Qustion: ما هو وصف Sori لـ Sword fern؟ بناء على النص المعطى. الجواب: صوري السيف.

س: يحدث عدد غير طبيعي من الكروموسومات في الخلية بعد الانقسام نتيجة لـ أ. المشبك ب. عدم.

ج: يُعرف الانقسام الاختزالي عمومًا باسم الانقسام الاختزالي ويُعرف الانقسام الفتيلي أيضًا باسم التقسيم المعادل.


2 إجابات 2

إثارة شبه الجسيمات المحلية والإثارة الطوبولوجية لأشباه الجسيمات

لفهم وتصنيف أي أشباه جسيمات في حالات مرتبة طوبولوجيًا ، مثل حالات FQH ، من المهم فهم مفاهيم الإثارة المحلية لأشباه الجسيمات والإثارات الطوبولوجية لأشباه الجسيمات. أولاً ، دعونا نحدد مفهوم الإثارة `` الشبيهة بالجسيمات ''.

دعونا نفكر في نظام ترجمة له تناسق. الحالة الأرضية لها كثافة طاقة موحدة. إذا كانت لدينا حالة من الإثارة ، يمكننا أن نلاحظ توزيع الطاقة للحالة على الفضاء. إذا كانت كثافة الطاقة في بعض المناطق المحلية أعلى من حالة الأرض ، بينما بالنسبة للمنطقة المتبقية ، فإن كثافة الطاقة هي نفس الحالة الأرضية ، يمكن للمرء أن يقول إن هناك إثارة `` تشبه الجسيمات '' ، أو شبه جسيم ، في هذا منطقة. يمكن تقسيم أشباه الجسيمات المعرفة بهذا الشكل إلى نوعين. يمكن إنشاء النوع الأول أو إبادته بواسطة المشغلين المحليين ، مثل دوران الدوران. ومن ثم فهي ليست قوية في ظل الاضطرابات. النوع الثاني هو حالات قوية. لا يمكن إنشاء كثافة الطاقة المحلية الأعلى أو إزالتها بواسطة أي المشغلين المحليين في تلك المنطقة. سنشير إلى النوع الأول من أشباه الجسيمات على أنها أشباه جسيمات محلية ، والنوع الثاني من أشباه الجسيمات على أنها أشباه جسيمات طوبولوجية.

كمثال بسيط ، ضع في اعتبارك نموذج 1D Ising بشرط حدود مفتوحة. هناك حالتان أرضيتان ، تدور كلها لأعلى أو لأسفل. ببساطة ، يؤدي قلب لفة واحدة للحالة الأرضية إلى ثانيا حالة من الإثارة ، وينشئ شبه جسيم محلي. من ناحية أخرى ، فإن أول الحالة المثارة تبدو وكأنها جدار المجال. على سبيل المثال ، تكون الدورات على اليسار كلها لأعلى بينما تلك الموجودة على اليمين كلها لأسفل ، وجدار المجال بين المجال العلوي والمجال السفلي هو شبه جسيم طوبولوجي. يؤدي قلب الدورات بجوار جدار المجال إلى تحريك شبه الجسيمات ولكن لا يمكن إزالتها. هذه الجسيمات شبه محمية بشرط الحدود. طالما أن دورتين الحافتين متعاكستين ، فسيكون هناك جدار مجال واحد على الأقل ، أو شبه جسيم طوبولوجي في الكتلة. علاوة على ذلك ، يمكن النظر إلى انعكاس الدوران على أنه جدارين للمجال.

من مفاهيم أشباه الجسيمات المحلية وأشباه الجسيمات الطوبولوجية ، يمكننا أيضًا تقديم فكرة أنواع شبه الجسيمات الطوبولوجية (بمعنى آخر رسوم طوبولوجية) ، أو ببساطة أنواع أشباه الجسيمات. نقول أن أشباه الجسيمات المحلية هي من النوع التافه ، بينما أشباه الجسيمات الطوبولوجية من أنواع غير تافهة. كما أن اثنين من أشباه الجسيمات الطوبولوجية يكونان من نفس النوع إذا وفقط إذا كانا يختلفان عن أشباه الجسيمات المحلية. بعبارة أخرى ، يمكننا تحويل شبه جسيم طوبولوجي إلى جسيم آخر من خلال تطبيق بعض العوامل المحلية. العدد الإجمالي لأنواع شبه الجسيمات الطوبولوجية (بما في ذلك النوع التافه) هو أيضًا خاصية طوبولوجية. اتضح أن هذه الخاصية الطوبولوجية مرتبطة ارتباطًا مباشرًا بخاصية طوبولوجية أخرى للحالات الطوبولوجية 2 + 1D: عدد أنواع أشباه الجسيمات الطوبولوجية مساوية لانحطاط الحالة الأرضية على الطارة. هذه واحدة من العديد من العلاقات المدهشة والعميقة في الترتيب الطوبولوجي.

يأتي التمييز بين الشحنات "العادية" والشحنات الطوبولوجية من حقيقة أن حفظ الشحنات العادية هو نتيجة لنظرية نويثر ، أي عندما يمتلك النظام قيد الدراسة تناظرًا ، فوفقًا لنظرية نويثر ، تكون الشحنة المقابلة محفوظ.

من ناحية أخرى ، لا تتوافق الشحنات الطوبولوجية مع تناظر نموذج النظام المحدد ، وهي تنبع من إجراء يمكن أن يسمى التكمية الطوبولوجية. يرجى الاطلاع على العمل الأساسي الذي قام به أورلاندو ألفاريز لشرح بعض جوانب هذا الموضوع. تتوافق هذه الرسوم الطوبولوجية مع الثوابت الطوبولوجية للمشعبات المتعلقة بالمشكلة المادية.

أحد الأمثلة الأساسية هو حالة ديراك التكمية ، والتي تعني تكميم الشحنة المغناطيسية بوحدات مقلوب الشحنة الكهربائية. يرتبط هذا الشرط بتكميم فئة Chern الأولى لحزمة الخط الكمي. من الممكن أيضًا الحصول على شرط التكميم من متطلبات القيمة الفردية للمسار المتكامل. يرتبط وجود الثوابت الطوبولوجية بطوبولوجيا غير بديهية للمشعب قيد الدراسة ، على سبيل المثال مجموعات homotopy غير مطلية ، من فضلك ، راجع المراجعة التالية بواسطة V.P. ناير.

بالطبع ، يمكن أن تكون الشحنات الطوبولوجية أيضًا غير أبيلية مثالًا أساسيًا لهذه الظاهرة ، وهو 't Hooft-Polyakov monopole ، حيث تحتوي هذه الحلول على شحنات غير أبيلية تتوافق مع ناقلات الوزن لمزدوجة مجموعة القياس غير المنقطعة. يرجى الاطلاع على المراجعة التالية من قبل جودارد وأوليف.

يجب التأكيد على أن التمييز بين الشحنات العادية والشحنات الطوبولوجية يعتمد على النموذج ، وأن الشحنات "العادية" في بعض نماذج النظام تظهر كشحنات طوبولوجية في نموذج آخر من نفس النظام. على سبيل المثال ، يمكن الحصول على الشحنة الكهربائية للجسيم كشحنة طوبولوجية في وصف كالوزا كلاين. يرجى الاطلاع على القسم 7.6 هنا في Marsden و Ratiu.

تتوافق الرسوم الطوبولوجية أحيانًا مع المعلمات الصحيحة للنموذج ، على سبيل المثال ، كان Witten قادرًا على الحصول على تكميم عدد الألوان من التكمية الطوبولوجية (شبه الكلاسيكية) لمعامل مصطلح Wess-Zumino لنموذج Skyrme.

مثال بسيط ، حيث يمكن الحصول على أرقام الكم كشحنات طوبولوجية هو المذبذب التوافقي الخواص. إذا أخذنا في الاعتبار مذبذبًا متناسقًا متناحًا في بعدين ، فإن أسطحه الفائقة للطاقة هي كرات 3 دولارات ، والتي يمكن رؤيتها كحزم دائرية على كرة 2 دولار بواسطة اهتزاز هوبف. الكرات التي يبلغ سعرها 2 دولار هي مسافات الطور المخفّضة لـ (السطوح الفوقية للطاقة) للمذبذب ثنائي الأبعاد. في نظرية الكم ، تحتاج مناطق هذه المجالات إلى أن يتم تكميمها ، من أجل قبول حزمة الخط الكمي. حالة التكميم هذه تعادل تكميم طاقة المذبذب التوافقي.

في الواقع ، هذه التمثيلات البديلة للأنظمة الفيزيائية ، مثل ظهور الشحنات العادية كشحنات طوبولوجية ، تقدم تفسيرات محتملة لتقدير هذه الشحنات في الطبيعة (نموذج كالوزا كلاين للشحنة الكهربائية ، على سبيل المثال).

الاتجاه الحالي للبحث على طول هذه الخطوط هو إيجاد "تفسيرات" طوبولوجية للرسوم الكسرية. أحد الأمثلة المعروفة على ذلك هو توسع الشحنة المفرطة الجزئية للكواركات (بوحدات $ frac <1> <3> $) ، والذي يمكن تفسيره من مطلب إلغاء الشذوذ (وهو طوبولوجي) للكواركات. النموذج القياسي ، حيث يجب مضاعفة مساهمة الكواركات بمقدار 3 دولارات (بسبب الألوان الثلاثة). بالإضافة إلى الحالات الشاذة ، من المعروف أن وجود مجالات مختلفة للتمثيلات غير القابلة للاختزال في نفس النموذج والتكوينات المعقدة المنفصلة قد يؤدي إلى ظهور رسوم جزئية.


هيكل المجال الطوبولوجي الإشريكية القولونية كروموسوم

الكروموسوم الدائري الإشريكية القولونية يتم تنظيمها في حلقات ملفوفة بشكل مستقل ، أو مجالات طوبولوجية. لقد بحثنا في تنظيم وحجم هذه المجالات في الجسم الحي وفي المختبر. باستخدام التعبير عن الجينات & gt300 فائقة الحساسية للالتفاف لقياس الالتفاف الفائق للكروموسومات المحلي ، قمنا بقياس مدى انتشار الاسترخاء من فواصل الشرائط المزدوجة المتولدة في الجسم الحي وبالتالي حسبت المسافة إلى أقرب حدود المجال. في نهج تكميلي ، قمنا بعزل الكروموسومات بلطف وفحصنا أطوال الحلقات الفردية فائقة الالتفاف بواسطة المجهر الإلكتروني. تتفق نتائج هاتين الطريقتين المختلفتين تمامًا بشكل ملحوظ. من خلال مقارنة نتائجنا بمحاكاة مونت كارلو لنماذج تنظيم المجال ، نستنتج أن حواجز المجال لا توضع بشكل ثابت في المواقع الثابتة على الكروموسوم ولكن بدلاً من ذلك يتم توزيعها بشكل عشوائي. وجدنا أن المجالات أصغر بكثير مما تم الإبلاغ عنه سابقًا ، 10 كيلو بايت في المتوسط. نناقش الآثار المترتبة على هذه النتائج ونقدم نماذج لكيفية إنشاء حواجز المجال وإزاحتها أثناء دورة الخلية بطريقة عشوائية.


البحث عن إجابات في الزخرفة الفيروكهربائية

تعرض المواد الكهرومائية ذات الأغشية الرقيقة أنماطًا متطورة مميزة. الائتمان: فليت

لماذا تعرض بعض المواد الفيروكهربائية نقشًا على شكل فقاعة ، بينما يعرض البعض الآخر أنماطًا معقدة ومتاهة؟

وجدت دراسة FLEET أن الإجابة على الأنماط المتغيرة في الأفلام الفيروكهربائية تكمن في ديناميات عدم التوازن ، مع وجود عيوب طوبولوجية تقود التطور اللاحق.

يمكن اعتبار المواد الفيروكهربائية تشبيهًا كهربائيًا بالمواد المغناطيسية ، مع استقطابها الكهربائي الدائم الذي يشبه القطبين الشمالي والجنوبي للمغناطيس.

يعد فهم الفيزياء الكامنة وراء تغييرات نمط المجال أمرًا بالغ الأهمية لتصميم إلكترونيات كهربائية حديدية متطورة منخفضة الطاقة ، أو حوسبة عصبية مستوحاة من الدماغ.

المتاهة مقابل الفقاعات: ما تكشف عنه الأنماط

تتأثر أنماط المجال المميزة للمواد الحديدية الكهربية ذات الأغشية الرقيقة بشدة بنوع المواد وبتكوين الفيلم (الركيزة ، القطب ، السماكة ، الهيكل ، إلخ).

يوضح الدكتور تشي (بيجي) زانج (جامعة نيو ساوث ويلز) ، الذي قاد التجارب في جامعة نيو ساوث ويلز: "أردنا أن نفهم ما الذي يدفع إلى ظهور نمط واحد دون آخر".

"على سبيل المثال: ما الذي يدفع إلى تشكيل نمط على شكل فسيفساء للنطاق ، بدلاً من نقش على شكل متاهة. ولماذا قد يؤدي إلى تغيير لاحق في الزخرفة على شكل فقاعة."

كان فريق البحث يبحث عن إطار عمل مشترك أو خارطة طريق تقود ترتيبات المجال هذه.

الائتمان: فليت

تقول المؤلفة الرئيسية الدكتورة يسرا نحاس (جامعة أركنساس): "هل هناك توقيع طوبولوجي في هذه الولايات؟ هل طوبولوجيتها تطورية؟ وإذا كانت الإجابة بنعم ، فكيف ذلك؟ هذه هي أنواع الإجابات التي كنا نبحث عنها".

"لقد وجدنا أنه يمكن فهم النمط الذاتي للمجالات القطبية الحديدية الكهربية من خلال فحص ديناميكيات عدم التوازن ، وأن الإطار المشترك هو إطار حركية فصل الطور.

"We also performed topological characterization, and studied pattern evolution under an external, applied electric field, which revealed the crucial role of topological defects in mediating the pattern transformation."

"The results of this study build a roadmap (a phase diagram of polar domain patterns) for researchers to use when wanting to 'navigate' through the plurality of modulated phases in low-dimensional ferroelectrics, says co-lead author Dr. Sergei Prokhorenko (University of Arkansas).

This study is thus interesting in its own field (condensed matter physics, ferroelectrics) but might also be relevant for an interdisciplinary audience in regards to the universality of concepts and results.

Co-author Ph.D. student Vivasha Govinden in the material-science labs at UNSW. Credit: UNSW

Researchers investigated domain features and domain evolutions of thin-film Pb(Zr0.4تي0.6)O3 (or "PZT') through extensive modeling and experimental study (piezoresponse force microscope).

The researchers found that:

  • Electric-field control of skyrmion density elicits hysteretic conductance, which could be harnessed for solid-state neuromorphic computing
  • Engineering topological order in ferroic systems can enhance functional topological-based properties.

"Topology and control of self-assembled domain patterns in low-dimensional ferroelectrics" was published in اتصالات الطبيعة in November 2020.


شاهد الفيديو: المجال المغناطيسي الأرضي (شهر نوفمبر 2022).