معلومة

شرح بديهي لاختيار الأقارب والمجموعة

شرح بديهي لاختيار الأقارب والمجموعة


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

من المعروف من المنظر في مجال اختيار الأقارب أن اختيار الأقارب (نظرية اللياقة الشاملة) واختيار المجموعة هما في الواقع وجهان لعملة واحدة. بمعنى آخر ، هذان المفهومان هما في الواقع عملية واحدة فقط.

أسئلة

  • هل اختيار المجموعة مكافئ لانتقاء الأقارب لأي لعبة تطورية أم أنه حصري لمعضلة السجين؟
  • هل يمكنك تقديم تفسير بديهي لسبب كون اختيار الأقارب والمجموعة متشابهين؟

بادئ ذي بدء ، هناك نقاش ساخن للغاية حول هذا في مجال التطور الاجتماعي في الوقت الحالي ، ومن غير المحتمل أن تحصل على إجابة قاطعة. قد يعطيك أحد المنظرين إجابة واحدة ، لكن الآخر سيختلف بشدة. سأبدأ بالإجابة المنطقية على أسئلتك بترتيب عكسي!

السؤال 2: هل يمكنك تقديم تفسير بديهي لسبب كون اختيار الأقارب والمجموعة متشابهين؟

أول "دليل" رسمي على أنهم متماثلون جاء من ورقة كتبها Queller في عام 1992. دعني أقدم لكم خلاصة ما وجده دون أن يكون شديد الصرامة. لن أركز على الترابط ، حيث تم الرد على ذلك بشكل جيد من خلالfalsum ، "تخبرنا معادلة السعر أن هذا يحدث عندما يكون التباين الجيني بين المجموعات أعلى من التباين الجيني داخل المجموعات. وهذا يعادل القول بأن المؤثرين يميلون للتفاعل مع المؤثرين الآخرين ، وبالتالي ، يزداد معامل الارتباط ".

استكشف كويلر التغيير في متوسط ​​القيمة الجينية المضافة (التربية) لسمة على مدى جيل واحد باستخدام معادلة برايس

$ Delta bar {G} = mathrm {Cov} (W، G) $

حيث $ G $ هي القيمة الجينية المضافة ، و $ W $ هي الملاءمة النسبية. الآن ، السؤال الرئيسي هو ، كيف يجب أن نحدد اللياقة؟ إذا تعاملنا معها كمتغير عشوائي ، فيمكننا إجراء انحدار خطي للملاءمة على مجموعة من المتغيرات التفسيرية. ماذا يجب أن نختار للمتغيرات التفسيرية؟ قد يكون أحد الخيارات الطبيعية هو التنبؤ بملاءمة الفرد المحوري بناءً على النمط الظاهري للفرد البؤري نفسه ، و النمط الظاهري للأفراد الذين يتفاعل معهم الفرد اجتماعيًا:

$ W_ {i} = w_ {0} + beta_ {direct} P_ {i} + beta_ {social} P_ {j} $

حيث $ w_ {0} $ هو اللياقة الأساسية ، و $ P_ {i} $ هو النمط الظاهري للفرد المحوري ، و $ P_ {j} $ هو النمط الظاهري للشريك الاجتماعي للفرد البؤري. ومع ذلك ، هناك طريقة أخرى للتنبؤ بملاءمة الفرد البؤري وهي التركيز على متوسط ​​النمط الظاهري للأفراد في مجموعة الفرد البؤري ، وانحراف النمط الظاهري للفرد البؤري عن النمط الظاهري المتوسط ​​للأفراد في المجموعة.

$ W_ {i} = w_ {0} + beta_ {deviation} ( bar {P} _ {group} - P_ {i}) + beta_ {group} bar {P} _ {group} $

معادلات الانحدار هذه الخاصة باللياقة تنطبق تمامًا (فقط لجيل واحد) ، بغض النظر عن الشكل "الحقيقي" لوظائف اللياقة (يمكن أن تكون غير خطية كما تريد). ومع ذلك ، فإن ما يسمح لنا بفعله هو تقسيم تأثيرات اللياقة إلى تلك التي تعود إلى فوائد السلوك ، تلك التي ترجع إلى تكاليف السلوك (والمخلفات غير المشكّلة أو "الضوضاء").

من منظور اختيار الأقارب ، اتضح أن الفائدة في قاعدة هاملتون هي

$ beta_ {social} = B $

والتكلفة في حكم هاملتون هي

$ beta_ {direct} = C $

من منظور اختيار المجموعة ، اتضح أن الفوائد والتكاليف في قاعدة هاملتون موزعة على التأثر وتأثيرات المجموعة

$ beta_ {الانحراف} = C - B $

و

$ beta_ {group} = C + (N-1) B $

وهكذا ، نجد أنه من الممكن كتابة اللياقة على نحو مكافئ بطريقتين مختلفتين تربطان التغيير في تواتر الأفراد بالفوائد والتكاليف المرتبطة بالنمط الظاهري الاجتماعي.

السؤال رقم 1 هل اختيار المجموعة مكافئ لانتقاء الأقارب لأي لعبة تطورية أم أنه حصري لمعضلة السجين؟

هم دائمًا متكافئون بغض النظر عن اللعبة التي يتم لعبها أو كيفية تكوين السكان لو يسعدك استخدام طرق الانحدار الموضحة لتحديد الملاءمة والفوائد والتكاليف والعلاقة. كثير من الناس لديهم مشاكل مع أساليب الانحدار بالرغم من ذلك. انظر Allen et al لمناقشة هذا. يجادل آخرون بأن اختيار الأقارب ينطبق في كل حالة وأن مشاكل اختيار الأقارب تنبع من سوء فهم المنهجية. انظر Gardner وآخرون لمناقشة هذا.

يجد العديد من علماء الأحياء أن المناقشات في التطور الاجتماعي حول الانتقاء متعدد المستويات / الأقارب غير مفيدة (في أحسن الأحوال) ، ويختارون أي إطار للعمل فيه بناءً على السؤال المطروح. القليل منهم متحيز للغاية من كلا الجانبين. هناك قدر كبير من التحريف حول كليهما ، لذا اقرأ الأوراق التي تقدم ادعاءات قوية بشك وحذر.


هل اختيار الأقارب واختيار المجموعة أمر واحد؟ نعم و لا.

نعم: يميل الناس في هذه الأيام إلى استخدام "نهج اللياقة البدنية المباشر" (Taylor and Frank JTB 1996). اتضح أن هذا يعتمد على نفس المعادلة بالضبط مثل التحليل السياقي ، وهو النهج المفضل حاليًا لقياس الانتقاء متعدد المستويات في التجمعات الطبيعية (Goodnight 2013 Evolution 67: 1539). لذا ، نعم ، في هذا المستوى هما نفس الشيء.

لا: على الرغم من أنهم يستخدمون نفس المعادلة ، فإن نظرية اختيار الأقارب تحل للأفضل ، بينما تحل نظرية MLS لقوة الاختيار في حالة السكان الحاليين. بعبارة أخرى ، يسألون سؤالين مختلفين. اختيار الأقارب يسأل "إلى أين نحن ذاهبون" يسأل MLS "كيف نصل إلى هناك"

رقم (2): اختيار الأقارب موجه نحو الجينات. يتم توجيه MLS نحو الأنماط الظاهرية. قد يبدو هذا فرقًا بسيطًا ، ولكن في المجموعات السكانية المهيكلة ، يمكن أن تصبح العلاقة بين النمط الجيني والنمط الظاهري معقدة بشكل مستحيل.


فيما يتعلق بتكافؤ اختيار MLS والأقارب ، إليك كيف أرى التكافؤ بين هذين النهجين في الاختيار. يقول MLS أن التعاون مفضل عندما تفوق الاستجابة للاختيار بين المجموعة الاختيار داخل المجموعة. تخبرنا معادلة برايس أن هذا يحدث عندما يكون التباين الجيني بين المجموعات أعلى من التباين الجيني داخل المجموعات. هذا يعادل القول بأن المؤثرين يميلون إلى التفاعل مع المؤثرين الآخرين ، وبالتالي ، يزداد معامل الارتباط.


الجماعات والأقارب والمصالح الذاتية

في آخر مشاركة لي حول اختيار المجموعة ، وصفت كيف يختلف الاختيار متعدد المستويات عن المفاهيم الأكثر تقليدية (والشعبية) لاختيار المجموعة. يتمثل أحد الاختلافات في أن إطار الاختيار متعدد المستويات يعرّف المجموعات على أنها أي مجموعة فرعية من الأفراد المتفاعلين ، مثل زوج متعاون أو وحدة عائلية ، بدلاً من تقييد التعريف لمجموعات حجم السكان.

هناك عدد قليل من الأمثلة الملموسة المتاحة حول كيفية عمل إطار عمل اختيار متعدد المستويات ، لذلك فيما يلي محاولة لتقديم توضيح لكيفية استخدام تعريف المجموعة في إطار اختيار متعدد المستويات. إنه أيضًا بمثابة اختبار لمدى فهمي للمفهوم بنفسي. يوضح هذا المثال العددي أيضًا سبب كونه عمومًا هو النهج الأقل بديهية ، وهو أيضًا السبب الذي جعلني أعتبر أن اللياقة الشاملة - مجموع اللياقة المباشرة وغير المباشرة (الأقرباء) - أثبتت أنها النهج الأكثر فائدة في علم الأحياء التطوري. في النهاية ، أضع المناقشة في سياق اقتصادي لاستخلاص وجهة نظري.

يعتمد هذا المثال العددي بشكل فضفاض على النهج الذي استخدمه ديفيد سلون ويلسون في أبحاثه لعامي 1975 و 1977 ، والتي يمكن اعتبارها بداية لنظرية الاختيار الحديثة متعددة المستويات. لقد تطورت الرياضيات في مناظرة الاختيار متعددة المستويات منذ هذا الوقت ، لكن هذا الرسم التوضيحي يعمل على النقطة التي أريد توضيحها.

لنفترض أن هناك 200 وكيل في المجتمع ، نصفهم متعاونون ونصفهم منشقون. يسعى المتعاونون دائمًا إلى التعاون والانخراط في تجارة متبادلة (على سبيل المثال ، إصدار صوت تنبيه أو الدخول في صفقة) ، بينما يتهرب المنشق دائمًا.

يعيش الوكلاء لجيل واحد يتم خلاله إقرانهم بشكل عشوائي مع وكيل آخر. من منظور اختيار متعدد المستويات ، سوف نصف هذه الأزواج كمجموعات. هذا يعطينا 100 مجموعة ، كل منها يتكون من عاملين. من الاقتران العشوائي ، نتوقع أن يتم إقران 50 من المتعاونين مع متعاونين آخرين ، وسيتم إقران الخمسين الآخرين بالمنشقين. وبالمثل ، تم إقران 50 من المنشقين مع منشقين آخرين ، و 50 مع متعاونين.

سيسعى المتعاون إلى التعاون مع كل من يقترن به ، مما يولد فائدة لوحدة لياقة بدنية واحدة لأنفسهم ، ولكن التبرع بوحدتين للياقة البدنية لمن يتعاونون معه. وبالتالي ، إذا التقى أحد المتعاونين بمتعاون آخر ، فسيتعاونان معًا ويولدان فائضًا ، يحصل كل منهما منه على ثلاث وحدات لياقة بدنية (واحدة من عملها الخاص واثنتان من شريكها). إذا تزاوج متعاون مع منشق ، فإن المجموعة لا تزال تولد فائضًا من خلال جهود المتعاون ، لكن المتعاون يتلقى وحدة لياقة واحدة فقط بينما يتلقى المنشق اثنين. أخيرًا ، إذا تم إقران المنشق بمنشق آخر ، فلا يوجد تعاون أو فائض ناتج ، لذلك يتلقى كلا المنشقين صفرًا.

ضمن مجموعات جميع المتعاونين وجميع المنشقين ، يحصل كلا الوكلاء على نفس المردود (ثلاثة أو صفر) ، لذلك لا يوجد اختيار على المستوى الفردي. ضمن المجموعات المختلطة من المتعاونين والمنشقين ، يحصل المنشقون على ضعف وحدات اللياقة البدنية للمتعاون ، لذلك هناك اختيار على المستوى الفردي ضد المتعاونين. لذلك ، في المتوسط ​​، هناك اختيار فردي ضد المتعاونين داخل المجموعات. داخل المجموعة ، يبدو أن عمل المتعاون و rsquos هو فعل إيثار. دعا David Sloan Wilson هذا الموقف حيث تزيد اللياقة المطلقة للعامل و rsquos ولكن تنخفض لياقتهم النسبية داخل مجموعة و ldquoweak الإيثار & rdquo.

الآن للمنافسة بين المجموعات. تحصل مجموعات المتعاونين على إجمالي مردود ستة ، وتحصل كل من المجموعات المختلطة على إجمالي المردود ثلاثة ، بينما تحصل مجموعات جميع المنشقين على مكافأة قدرها صفر. هناك اختيار للمجموعات التي تتألف فقط من المتعاونين بالنسبة للمجموعتين الأخريين ، واختيار لمجموعات مختلطة بالنسبة لمجموعات المنشقين. يزداد نجاح المجموعة مع نسبة المتعاونين.

يعمل الاختيار الجماعي والفردي في اتجاهات مختلفة - فالاختيار الفردي يفضل المنشقين بينما يفضل الاختيار على مستوى المجموعة المتعاونين. من سيفوز؟ في جميع المتعاونين ، يحصلون على وحدتي لياقة في المتوسط ​​لكل منهما ، بينما يتلقى المنشقون وحدة لياقة بدنية واحدة في المتوسط ​​لكل منهم. المنافسة بين المجموعات هي القوة المهيمنة ويزداد المتعاونون في الانتشار على الرغم من اختيارهم ضدهم داخل المجموعات. أظهر ويلسون في أوراقه أن كل ما يتطلبه الأمر في هذه الحالة من تشكيلة عشوائية هو أن المتعاون يتمتع بلياقة مطلقة إيجابية - ثم سيتغلب اختيار المجموعة على عيب اللياقة النسبية داخل المجموعات.

الآن ، دعنا نعيد صياغة هذا من منظور شامل للياقة البدنية. يمنحهم إجراء متعاون و rsquos مكافأة واحدة ، ومكافأة من اثنين لمن يقترن بهم. إذا تجاهلنا الأقارب للحظة ، فإن هذا المردود الذي يدفع لشخصين لشريكهم يمثل زيادة في اللياقة البدنية بمعدل 0.01 لبقية السكان (وحدتا لياقة بدنية عبر عدد سكان يبلغ 199). واحد أكثر من 0.01 ، وبالتالي فإن اللياقة النسبية للمتعاون في السكان تزداد بسبب المعاملة (تزيد المعاملة أيضًا من لياقة المتعاونين مقارنة بـ 198 من بين 199 آخرين من السكان). من المصلحة الذاتية للمتعاونين إجراء معاملة مع شركائهم ، بغض النظر عن هوية الشريك.

مع الأخذ في الاعتبار الأقارب ، فإن التصنيف العشوائي يعني أن وحدتي اللياقة البدنية المتبرع بهما ستزيدان في المتوسط ​​من ملاءمة استقبال المنشقين (غير الأقارب) أو المتعاونين (أقربائهم) بمقدار متساوٍ ، وبالتالي فإن تأثير شبكات التبرع هذه تصل إلى الصفر بدلاً من ذلك. من 0.01. وبالتالي ، فإن مجرد حقيقة أن المتعاون يتلقى عائدًا إيجابيًا يكفي لزيادة انتشاره. علاوة على ذلك ، إذا كان هناك أي تشكيلة حسب النوع ، يمكن أن تكون مدفوعات المتعاونين سلبية حيث من المرجح أن يستفيد أقاربهم من أعمالهم التعاونية.

تكمن فائدة نهج اللياقة الشامل في أننا لا نترك نسأل لماذا يدخل شخص ما في معاملة عندما يحصل شريكه على ميزة لياقة مقارنة به. والسبب هو أن هذا الشريك ليس المعيار المناسب. بدلا من ذلك ، هو السكان الأوسع. عند النظر إليها من مستوى السكان ، فإن الوضع الموصوف أعلاه لا ينطوي على إيثار بالمعنى العادي الذي نحدده - إنه مصلحة ذاتية خالصة أو منفعة للأقارب. إذن ماذا لو كان شريكك الخاص يعمل جيدًا في التعامل معك؟ لا تزال الصفقة منطقية. يبدو أن تسمية الإيثار الضعيف في غير محله.

إذا قمنا بتأطير هذا المثال في سياق اقتصادي ، فإن نهج اللياقة الشاملة يبدو أكثر سهولة. في علم الاقتصاد ، هناك مفهوم يُعرف باسم فائض المستهلك والمنتج ، وهو المنفعة التي يحصل عليها المرء من الصفقة. في حالة المستهلك ، إذا كنت تقدر سلعة بسعر 2 دولار ولكن عليك فقط أن تدفع 1 دولار ، فإن فائض المستهلك هو 1 دولار. وبالمثل ، إذا كان المنتج على استعداد لبيع سلعة مقابل دولار واحد ولكنه حصل على دولارين مقابل ذلك ، فهناك دولار واحد من فائض المنتج. تتضمن كل معاملة اقتصادية توزيع الفائض بين الطرفين.

الآن ، تخيل أن لدينا مجموعة من الوكلاء الاقتصاديين ، بعضهم متعاونون وآخرون منشقون. عندما يجتمع متعاونان معًا ، تحدث معاملة ويتلقى كل منهما 3 دولارات من فائض المستهلك أو المنتج. إذا التقى متعاون بمنشق منشق ، فإن المنشق يمزقهم ، ولكن ليس لدرجة أن المعاملة لا تحدث. قد يستخدم المنتج المعيب موادًا دون المستوى ، بينما قد يحاول المستهلك المعيب تقصير المشتري. والنتيجة الصافية هي أن المنشق يبتعد عن الصفقة بفائض قدره 2 دولار ، بينما يتلقى المتعاون 1 دولار. إذا التقى اثنان من المنشقين ، فإن محاولاتهما المتبادلة للحصول على أفضل من الصفقة تؤدي إلى انهيارها وعدم ربح أي فائض من قبل أي من الطرفين.

من الواضح أن هذا مجرد تأطير مختلف قليلاً لمثال السابق. إذا تعاملنا مع كل زوج من المستهلكين والمنتجين كمجموعة ، فسيكون هناك اختيار جماعي ضد المتعاونين ، ولكن اختيار جماعي للمتعاونين. التأثير الصافي هو أن المتعاونين يزدهرون. وبالمثل ، إذا تم النظر إليها من منظور اللياقة البدنية الشامل ، فإن المتعاونين سينتهي بهم الأمر بشكل أفضل لأن اكتساب اللياقة البدنية لديهم أعلى من ذلك بالنسبة لبقية السكان.

الآن ، قد يقول أحد الاقتصاديين الذين ينظرون إلى هذه التبادلات أنها مفيدة بشكل واضح ، بغض النظر عن أي تأطير للمجموعة. هذا جزئيًا نتيجة للتركيز الاقتصادي على المكاسب المطلقة وليست النسبية ، ولكنه يعكس أيضًا الحقيقة العامة المتمثلة في أن غالبية المعاملات لا تحتوي على تقسيم متساوٍ تمامًا للفائض. إذا قمت بقصر مجموعتك على شخصين يقومان بإجراء المعاملة ، فهناك دائمًا & ldquoweak الإيثار & rdquo داخل المجموعة. لكن هل المتعاون هو إيثار بأي معنى عادي؟ لا ، بالطبع سيدخل المؤثر في الصفقة ، حتى لو لم تكن الحصة النسبية للمنافع متساوية تمامًا. ندخل في معاملات من هذا النوع كل يوم لأننا نستفيد من التبادل. اسأل نفسك عن عدد المرات التي تعتبر فيها نفسك مؤثرًا عندما تدخل في تبادل اقتصادي. المرة الوحيدة التي لا نوافق فيها على الدخول في مثل هذا التبادل هي الحقد ، وهو ما لاحظه آلان جرافن عندما قال إن "رفض المصلحة الذاتية في أن تكون حاقدًا & quot

ما ورد أعلاه هو مثال بسيط ، لكنه يلتقط مشكلة أساسية في نهج الاختيار متعدد المستويات. غالبًا ما تكون المجموعات أقل بديهية ، وفي رأيي (وأظن أن رأي معظم علماء الأحياء) أقل ثاقبة من مجرد النظر إلى المشكلة من زاوية لياقة شاملة لتبدأ بها. يميل اختيار المجموعة إلى أن يكون مفهومًا أكثر سهولة عندما تكون المجموعات عبارة عن مجموعات بحجم السكان. ولكن بعد ذلك نجد أنفسنا في الجدل القديم حول اختيار المجموعة ونناقش عوامل مثل درجة الهجرة بين المجموعات وما إذا كانت المنافسة بين المجموعات يمكن أن تتجاوز انتشار الغشاشين داخلها. لكن لكي نكون واقعيين ، هذا هو المكان الذي يوجد فيه الكثير من الجدل الشعبي حول الإيثار البشري على أي حال.


اختيار الأقارب في الحشرات الاجتماعية

يقدم نحل العسل والحشرات الاجتماعية الأخرى أوضح مثال على اختيار الأقارب. كما أنها أمثلة مثيرة للاهتمام بشكل خاص بسبب العلاقات الجينية الغريبة بين أفراد الأسرة.

يتطور نحل العسل (ذكور) من بيض الملكة غير المخصب ويكون أحادي العدد. وهكذا ستحتوي كل حيواناتهم المنوية على نفس مجموعة الجينات بالضبط. هذا يعني أن جميع بناتهم سيشاركن نفس المجموعة بالضبط من الأب الجينات ، على الرغم من أنها سوف تشارك & [مدش] في المتوسط ​​و [مدش] نصف جينات أمهاتهم فقط. (على النقيض من ذلك ، تشترك الأخوات البشريات في نصف جينات والدهن بالإضافة إلى نصف جينات أمهاتهن.) لذا فإن أي سلوك يفضل أخوات نحل العسل (75٪ من الجينات المشتركة) سيكون أكثر ملاءمة لنمطهن الجيني من السلوك الذي يفضل أطفالهم (50٪ من الجينات المشتركة).

بما أن هذا هو الحال ، فلماذا تهتم بالأطفال على الإطلاق؟ لماذا لا تكون معظم الأخوات عاملات عقيمات ، يعتنين بأمهن لأنها تنجب المزيد والمزيد من الأخوات الأصغر سنًا ، وقليل منهن سيصبحن في يوم من الأيام ملكات؟ أما بالنسبة لإخوانهم ، فإن النحل العامل لا يشاركهم سوى 25٪ من جيناتهم. هل من المدهش إذن أنه مع اقتراب فصل الخريف ، يفقد العمال صبرهم على الطرق البطيئة المتطلبة لإخوانهم ويخرجونهم في النهاية من الخلية؟


كيف يعمل اختيار Kin

هناك الكثير من الأمثلة في طبيعة السلوك الإيثاري ، لكن القليل منها فقط يبدو أمثلة واضحة لما أطلق عليه علماء الأحياء التطورية انتقاء الأقارب.

يعتبر طائر فلوريدا المقشر أحد أفضل الأمثلة المدروسة للكائن الحي الذي يفضل بوضوح أقربائه من الدم عند إظهار سلوك الإيثار. قيق فلوريدا المقشر هو أحد أنواع الطيور العديدة التي يعمل فيها بعض أعضاء المجموعة الاجتماعية كمساعدين خلال موسم التكاثر. بدلاً من الاقتران مع رفاقهم ، يتخلى المساعدون عن التكاثر ويساعدون أزواج التكاثر الأخرى في جمع الطعام وحماية العش من الحيوانات المفترسة.

عندما تم وضع علامة على قطيع من قشر فلوريدا المقشر ومراقبته على مدى عدة أجيال ، وجد الباحثون تفضيلًا كبيرًا للعلاقات المساعدة بين أفراد الأسرة المقربين. من بين 74 علاقة مساعدة تمت ملاحظتها ، كان 48 مساعدًا يساعدون والديهم البيولوجيين ، و 16 ساعدوا أبًا بيولوجيًا ، وسبعة ساعدوا أخًا ، واثنان يساعدان أمًا ، وواحد فقط ساعد شخصًا غريبًا غير ذي صلة [المصدر: راوشير].

تعد المستعمرات الكبيرة لبعض النمل والنحل والدبابير أمثلة شائعة أخرى لاختيار الأقارب في العمل. في العديد من هذه المستعمرات ، الملكة هي الأنثى الوحيدة التي تتكاثر. تتولى حشود من العاملات العقيمات كل المهام الأخرى تقريبًا في المستعمرة ، من البحث عن الطعام وجمع الطعام ، إلى بناء العش أو الخلية ، وتربية الصغار. بما أن الأجيال المتعاقبة من هذه الحشرات ولدت من نفس الأم ، فهي في الواقع أخوات. قد يفسر هذا الدافع الأحادي لإطعام الصغار وحمايتهم على حساب تكاثرهم.

مكالمات التنبيه هي مثال شائع آخر على السلوك الإيثاري الذي يحفزه اختيار الأقارب. في مجموعات معينة من الحيوانات ذات الصلة الوثيقة ، مثل السناجب والقردة ، سيطلق أفراد الأسرة الممتدة إشارة إنذار عندما يكون المفترس في نطاق الضرب. تسمح مكالمة التحذير هذه لأفراد الأسرة بالهروب من الخطر ، مع احتمال لفت الانتباه الخطير إلى المتصل نفسه ، وبالتالي يعتبر سلوكًا إيثاريًا [المصدر: Rausher].

على الرغم من جاذبيته المنطقية والعاطفية ، فإن اختيار الأقارب له منتقدوه. بعد ذلك سنلقي نظرة على بعض أقوى الانتقادات لاختيار الأقارب ، بما في ذلك نقد من عالم الأحياء التطوري الرائد.


3 مناهج تركز على الفرد والسكان

بشكل عام ، هناك طريقتان يمكن للمرء اتباعهما لالتقاط التمييز السببي. أحدهما هو نهج يركز على الفرد يشرح التمييز من حيث الاختلافات في المسار السببي الذي يمتد من جينات الفرد البؤري إلى ملاءمته. الآخر ، الذي سأقوم بتطويره في هذه المقالة ، هو نهج يركز على السكان ويشرح التمييز من حيث الخصائص الهيكلية للسكان. لتوفير مبرر لاتباع النهج الثاني ، أود أن أعلق بإيجاز على الأول.

اتبع سمير عكاشة ([2016]) مؤخرًا النهج الأول ، بالاعتماد على فكرة الرسم البياني السببي (انظر Spirtes et al. [2000] Pearl [2009]). يقترح عكاشة أنه في الحالات النموذجية لاختيار المجموعة ، يمتد المسار السببي "لأعلى" من التردد الجيني الفردي للفرد البؤري (صأنا) إلى تواتر جينات المجموعة المحلية (صأنا) ، ثم من خلال تردد الجينات للمجموعة يعني اللياقة البدنية (دبليوأنا) ، وأخيرًا "هبوطيًا" من متوسط ​​اللياقة البدنية للمجموعة و "آلية التخصيص" إلى لياقة الشخص المحوري (ثأنا) (انظر عكاشة [2016] الشكلين 8 و 9). في الحالات النموذجية لاختيار الأقارب ، على النقيض من ذلك ، لا يوجد مسار سببي يمر عبر وسائل المجموعة ولا توجد آلية تخصيص. بدلاً من ذلك ، لدينا مسار سببي يمتد مباشرة ، على المستوى الفردي ، من جينات فرد واحد ، عبر سلوكه الخاص ، إلى لياقة فرد آخر ، ويتم تحديد لياقة المجموعة من خلال اللياقة الفردية لأعضائها ( انظر عكاشة [2016] ، الشكل 6). الشكل 1 ، أعيد طبعه من (عكاشة [2016]) ، يصور العلاقات بين اللياقة الفردية والجماعية في الحالتين ، دون تضمين الأنماط الجينية (لمزيد من الأرقام التفصيلية ، انظر عكاشة [2016]).

شكل 1.

توضيح لنهج الرسوم البيانية السببية. الحالة (أ) هي حالة نموذجية لاختيار الأقارب. الحالة (ب) هي حالة نموذجية لاختيار المجموعة. العلاقة الرياضية بين لياقة المجموعة (دبليوأنا) واللياقة الفردية (ثأنا) هو نفسه في كلتا الحالتين: دبليوأنا هو معنى المجموعة ثأنا. ومع ذلك ، في الحالة (أ) تحدد قيم اللياقة الفردية بشكل ميتافيزيقي متوسط ​​المجموعة بينما في الحالة (ب) ، تعني المجموعة ، جنبًا إلى جنب مع آلية التخصيص ، تحديد قيم اللياقة البدنية الفردية ميتافيزيقيًا. الشكل أعيد طبعه من (عكاشة [2016] ، شكل 4).

توضح الرسوم البيانية لعكاشا للحالات النموذجية لاختيار المجموعة العلاقات السببية "من أسفل إلى أعلى" بين تكرارات الجينات الفردية وتكرار جينات المجموعة والعلاقات السببية "التنازلية" بين المجموعة تعني قيم اللياقة البدنية واللياقة الفردية. أنا غير مرتاح لهذا الجانب من الاقتراح ، لأنني لا أرى العلاقة بين مجموعة من الخصائص الفردية والمجموعة الوسطية لتلك الخصائص كعلاقة سببية. يبدو لي أن وصف هذه العلاقة على أنها علاقة سيطرة أكثر دقة ، لأن مجموعتين لا يمكن أن تختلفا في متوسط ​​قيمتهما لبعض الخصائص ما لم يكن هناك اختلاف واحد على الأقل بين مجموعات القيم الفردية الخاصة بهما.

بعد توقع هذه المشكلة ، يجادل عكاشة بأنه على الرغم من أن هذه العلاقات لا تُعتبر عادةً سببية ، "يمكن تصويرها كما لو كانت [هي] سببية دون انتهاك مبادئ النمذجة السببية" (عكاشة [2016] ، ص 449). ومع ذلك ، فإن هذا التحرك "كما لو" يؤدي إلى القلق بشأن ما إذا كان اتجاه هذه الأسهم مقيدًا بشكل كافٍ بالحقائق السببية. في جميع الحالات، دبليوأنا يشرف على مجموعة ثأنا القيم. في بعض الحالات ، ترسم عكاشة سهمًا سببيًا من ثأنا إلى دبليوأنا في حالات أخرى ، يرسم سهم سببي من دبليوأنا إلى ثأنا. لماذا يتم تمثيل نفس العلاقة بين السلطة العليا في بعض الحالات بواسطة سهم سببي من أعلى إلى أسفل وفي حالات أخرى بواسطة سهم سببي من أسفل إلى أعلى ، وما الذي يقيد هذا الاختيار؟

يرى عكاشة أن الاختيار يعتمد على "اتجاه التحديد الميتافيزيقي" بينهما ثأنا و دبليوأنا، والتي يمكن التحقق منها باستخدام "الحدس النموذجي ، والمعرفة التجريبية للنظام الذي يتم تصميمه ، أو كليهما" (ص 451). على سبيل المثال ، يقترح عكاشة ذلك ، إذا ثأنا يعتمد على مشاركة مردود جماعي ، مثل جثة حيوان كبيرة ، فإنه يتوافق مع الحدس للقول إن قيم اللياقة الفردية يتم تحديدها ميتافيزيقيًا بواسطة المجموعة تعني اللياقة ، بينما ، إذا ثأنا يعتمد فقط على المكاسب التي حصل عليها الأفراد بشكل منفصل ، مثل الحيوانات الصغيرة التي اصطادوها بشكل فردي ، ثم يتماشى مع الحدس للقول إن المجموعة التي تعني اللياقة يتم تحديدها ميتافيزيقيًا من خلال قيم اللياقة الفردية.

أنا لا أشارك هذه البديهيات: حدسي ، لما يستحق ، هو أن متوسط ​​المجموعة دائمًا ما يتم تحديده ميتافيزيقيًا من خلال القيم الفردية التي يتم حساب المتوسط ​​عليها ، وأن هذا يظل هو الحال حتى عندما يتم شرح قيم اللياقة الفردية بشكل سببي من قبل مشاركة مورد المجموعة. إذا كان هذا صحيحًا ، فسيكون السهم الموجود بين ثأنا و دبليوأنا يجب أن يكون دائمًا سهمًا لأسفل لأعلى ، وليس سهمًا من أعلى لأسفل أبدًا. ومع ذلك ، أعتبر أن الحدس حول هذا السؤال سوف يختلف ، وكذلك الآراء المتعلقة بالوزن الإثباتي الذي تستحقه هذه البديهيات. القلق الأعمق هنا هو أن صورة عكاشة تجعل تصنيف العملية كإحدى الأقارب أو اختيار المجموعة يعتمد على مثل هذه البديهيات. هذا ، كما أقترح ، يحفز تطوير نهج بديل يمكنه تصنيف العملية على أساس ميزاتها القابلة للملاحظة تجريبياً ، دون الاعتماد على الحدس حول اتجاه التحديد الميتافيزيقي الذي يخضع للتنوع بين الأشخاص.

هناك مشكلة مرتبطة ولكنها مختلفة بشكل دقيق لرسوم عكاشة تتعلق بالسهم على مستوى المجموعة الذي يبدأ منه صأنا إلى دبليوأنا. إذا قبلنا أن العلاقة الحقيقية بين مجموعة من الخصائص الفردية ومتوسط ​​المجموعة لتلك الخصائص هي علاقة مفرطة وليست سببية ، فإننا نواجه مخاوف فلسفية تقليدية حول الفعالية السببية للخصائص الفوقية. هل يمكن أن تعني المجموعة سببًا لمجموعة أخرى ، أو هل يمكن تفسير ظهور علاقة سببية بين مجموعتين على أنه منتج ثانوي (أي "ظاهرة ثانوية") للسببية على مستوى الخصائص الفردية؟ يبدو أن ما يسمى بحجج الاستبعاد السببية ، وهو عنصر أساسي في فلسفة العقل لعدة عقود ، قد اشتراها هنا (Kim [2005]).

ليس هذا هو المكان المناسب لمناقشة مطولة لمثل هذه الحجج ، أو الردود العديدة عليها (لمراجعة هذا المجال ، انظر Robb and Heil [2014]). عكاشة ([2016] ، ص 450) محق ، على ما أعتقد ، في وضع هذه القضية جانبًا واحدًا لأغراضه. ومع ذلك ، فإن الطريقة التي يفعل بها ذلك تؤدي إلى مشكلة. بعد الاعتراف بأن مسألة الاستبعاد السببي هي `` قضية ميتافيزيقية مثيرة للجدل ومن الأفضل عدم الحكم عليها مسبقًا '' ، تهدف عكاشة إلى تجنب السؤال من خلال شرح معنى الأسهم السببية بين متغيرات المجموعة من حيث التدخلات الافتراضية على الخاصية السطحية وما هو أقل. -قاعدة الإشراف على المستوى:

[...] تم اعتماد الاصطلاح التالي هنا: في الرسم البياني السببي الذي يتفوق فيه أحد المتغيرات على الآخرين ، عندما نفكر في التدخل الافتراضي في المتغير الفائق ، فإننا لا نحتفظ بالمتغيرات الثابتة التي يشرف عليها ، بل نغيرها للحفاظ على الاتساق . Modulo هذه الاتفاقية ، يمكن فهم الأسهم السببية الخارجة من المتغيرات الفائقة ، إن وجدت ، بالطريقة المعتادة. (عكاشة [2016] ص 450)

وبالتالي ، علينا أن نفسر السهم السببي الذي يبدأ من صأنا إلى دبليوأنا كإيحاء ضمنيًا أن التدخل المضاد على صأنا وترددات الجينات الفردية التي متوسطها ستؤدي إلى تغيير في دبليوأنا. هذا يجعل مثل هذه الأسهم محايدة فيما يتعلق بمشكلة الاستبعاد السببي ، حيث أنه حتى المتشكك في السببية الكاملة بين وسائل المجموعة يجب ألا يعترض على العلاقات الرقيقة ميتافيزيقيًا للاعتماد المضاد للواقع ، يأخذ عكاشة الأسهم على مستوى المجموعة في رسومه البيانية لتوحي بذلك. تكمن مشكلة هذه المناورة في أن هذا النوع الرقيق من الاعتماد المضاد ينطبق حتى في الحالات التي لا يوجد فيها بشكل بديهي اختيار جماعي في العمل.

لنأخذ مثال ويليامز ([1966]) الشهير عن مجموعة من الغزلان منظمة في قطعان. القطعان التي تحتوي على غزال أسرع تكون أكثر نجاحًا من تلك التي تحتوي على غزال أبطأ ، ولكن فقط لأن الأفراد الأسرع يكونون أكثر نجاحًا في تجنب الحيوانات المفترسة من الأفراد الأبطأ. تعتبر هذه عادةً حالة لا يوجد فيها اختيار جماعي حقيقي - فقط التباين بين متوسط ​​سرعة الجري للمجموعة ومتوسط ​​ملاءمتها الناجم عن الانتقاء الطبيعي الذي يعمل على الأفراد (عكاشة [2006] ، الفصل 3). ومع ذلك ، إذا كان على المرء أن يتدخل في متوسط ​​سرعة الجري لقطيع من الغزلان ، وتغيير سرعات الجري الفردية لأعضاء المجموعة للحفاظ على الاتساق ، فإن هذا سيحدث فرقًا بالنسبة للمجموعة التي تعني اللياقة. لا يمكن لعكاشة أن تحذف باستمرار السهم السببي من صأنا إلى دبليوأنا في مثل هذه الحالات (كما في عكاشة [2016] ، شكل 5) ، بالنظر إلى تفسيره الواضح لمعنى مثل هذا السهم.

لا أرى هذه اعتراضات قاتلة على النهج الذي يركز على الفرد الذي تتبعه عكاشة ، لكنها كافية لتحفيز تطوير بديل. هناك فكرتان أساسيتان في صميم مقاربتي والتي تشير إلى حالات الخروج المهمة عن فكرة عكاشة. أولاً ، أرى الاختلافات السببية بين اختيار الأقارب واختيار المجموعة على أنها اختلافات في الدرجة ، وليست اختلافات كل شيء أو لا شيء يمكن تفسيرها من حيث وجود أو عدم وجود علاقات سببية معينة. ثانيًا ، أعتبر أن الدرجة التي تشبه فيها عملية الاختيار حالة نموذجية لاختيار الأقارب أو اختيار المجموعة تعتمد بشكل أساسي على بنية السكان. تضع الرسوم البيانية لعكاشة افتراضات ضمنية حول التركيبة السكانية (على سبيل المثال ، الرسم البياني الذي يحتوي على متغير "تردد جينات المجموعة" يفترض ضمنيًا وجود مجموعات) ، لكنها لا تعطي التركيبة السكانية دورًا مركزيًا. أنا أفضل نهجًا يفسر بوضوح الاختلافات بين اختيار الأقارب والمجموعة من حيث السمات الهيكلية للسكان ، مما يجعل دور الهيكل السكاني في المقدمة.


مراجع

عكاشة ، س. التطور ومستويات الاختيار (مطبعة جامعة أكسفورد ، 2006).

Pruitt، J.N & amp Goodnight، C. J. طبيعة سجية 514, 359–362 (2014).

هاميلتون ، و. جي ثيوريت. بيول. 7, 1–16 (1964).

ويد ، إم ج. علم 210, 665–667 (1980).

ليمان ، ل. وآخرون. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 104, 6736–6739 (2007).

Hölldobler، B. & amp Wilson، E. O. الكائن الخارق: جمال وأناقة وغرابة مجتمعات الحشرات (نورتون ، 2009).

جوردون ، د. طبيعة سجية 498, 91–93 (2013).

سيلي ، ت. أكون. نات. 150، S22 – S41 (1997).

لينكسفاير ، T. A. ، Fondrk ، M.K & amp Page ، R. E. Jr أكون. نات. 173، E99 – E107 (2009).

وايد ، إم جيه وآخرون. Evol. تطبيق 3, 453–465 (2010).

بيجما ، بي ، موير ، دبليو إيه ، وأمبير فان أرندونك ، جيه إيه إم. علم الوراثة 175, 277–288 (2007).


الجدل في نظرية اختيار المجموعة

على الرغم من أن نظرية داروين الأصلية للتطور والانتقاء الطبيعي تشدد على دور القوى الانتقائية التي تعمل على الأفراد ذوي اللياقة البدنية المتفاوتة ، إلا أن السلوكيات الجماعية الموجهة نحو الإيثار داخل المملكة الحيوانية ، مثل الطبقات العاملة في الحشرات الاجتماعية وصيحات الإنذار في قطعان الطيور ، كانت كذلك. تم توثيقه مرارًا وتكرارًا والذي يبدو للوهلة أنه يتناقض تمامًا مع النظرية التطورية التقليدية (ويليامز ، 1971). They pose a challenge to evolutionary biologists, because the theory of natural selection in its simplest form favours selfish individual behaviours over altruistic ones: Individuals who invest the most effort into their own reproduction and survival should leave the most offspring and therefore have the greatest success of passing on their genes over other competing individuals. Group selection theory was originally postulated to account for behaviours observed in both human and animal societies that appear to benefit the group, even when it results in poor individual fitness.

The theory of group selection states that selective forces can in fact act on competing groups of individuals, not just competing individuals (Thompson, 2000). Behaviours theoretically arise which contribute to the persistence of a group of individuals over time, though the individual expressing the behaviour may suffer lower fitness relative to other group members. Historically, many biologists (including Darwin himself) recognized this as a problem (Ruse, 2002), because it seems obvious that those who do not suffer the individual negative fitness effects of altruism will eventually out-compete the lone wolf who decides to “act for the good of the group”. It follows logically that altruistic traits could never fix in a population (or if they did, could be easily overtaken by invading selfish traits). However, inflexible support of this logic never managed to account for the evolution of many unusual, less-than-selfish behaviours observed in nature, including phenomena as widespread and persistent as sexual reproduction (since gene-shuffling with an unrelated individual would be tantamount to throwing away half your genes in favour of someone else’s). The ongoing battle to resolve group selection theory with traditional theories of natural selection has inspired evolutionary biologists to look beyond selection acting solely at the individual level and begin investigating how selective forces can act at multiple levels of biological organization, resulting in the possibility of counter-intuitive interactions between populations, individuals, and genes.

A controversial issue often attacked when discussing group selection is the mechanism of inheritance: if the ‘altruistic’ individuals eventually die out due to lower fitness, how can the altruistic trait continue to persist? W.D Hamilton was the first to address this issue, and he created a model whose central theme was this: the cost of any ‘altruistic’ trait expressed by an individual against itself must be smaller than its beneficial effect on another individual in the group, an effect better conserved by a high level of relatedness between the two individuals. Mathematically this idea is expressed as:

أين ص is the proportion of shared genes between the individuals
ب is the benefit to the recipient, and
ج is the cost to the altruistic individual.

Hamilton’s Rule as it is now known, became the basis of اختيار ذوي القربى أو inclusive fitness, a theory which claims that seemingly altruistic traits that benefit others continue to be passed on in spite of lower individual fitness (in terms of survival and reproduction) by the shared genes between individuals of varying levels of relatedness (Hamilton, 1964). An ‘altruistic’ individual’s genes can continue to be represented in future generations through the reproduction of non-offspring relatives, which benefit from the altruistic individual’s sacrifice.

Kin selection theory seems quite intuitive once one realizes that brothers, sisters, parents and offspring of a central individual all share the same proportion of genes (0.5). If it seems natural for parents to protect their young, according to kin selection it is just as plausible for an individual to protect the same number of brothers or sisters or a proportionally larger number of increasingly distant relatives. But this begs the question of whether or not this is, in fact, truly group selection. According to Hamilton’s rule, relatedness towards an ‘altruistic’ individual still plays a role in driving selection on the group. Though the direct reproduction of this individual’s genes may be somewhat crippled through its lower individual fitness, it is still investing effort into the inheritance of its genes through alternative lineages.

So is it possible for selective forces to favour traits that benefit the group if members are unrelated? Evolutionary biologist D.S. Wilson argued that it is indeed possible, so long as certain group-structuring conditions are met: the global population must be divided into temporarily isolated but periodically interacting subgroups with varying compositions of one or more group-selected traits – subgroups which he called trait-groups. According to his model (Wilson, 1975), because individuals expressing the group trait can confer benefits to the preservation an entire subgroup, though perhaps to the detriment of its own personal fitness, the overall preserving effect of this trait on the subgroup (regardless of the relatedness of its members) can in effect drive selection in favour of the trait at the global population level– in other words, though it may appear at the subgroup level that the trait confers lower fitness, due to population structuring effects the absolute proportion of the trait is actually increasing over time.

But again, the question arises: is this truly ‘group selection’? It seems that no matter how one tries to interpret it, at the centre of it all, the overall frequency of a supposed ‘altruistic’ allele or trait must increase or stabilize over time for it to persist (and therefore must have competitive overall fitness), regardless of the array of alternative mechanisms by which this can occur. Though original Darwinian natural selection theory, due at least in part to the constraints of human perspective and the comparably limited understanding of biology of the time, stressed selection acting on the ‘individual’, it has become more and more apparent since the works of Mendel that the real target of selection is neither the ‘individual’ nor the ‘group’, (essentially human abstractions that are never truly passed from generation to generation), but genes and alleles themselves.

The debate among biologists on the legitimacy of group selection theory continues unabated today, (Wilson, 2005 and Foster et al., 2005), and the ongoing struggle to resolve interpretations of how selection acts at the ‘organismal’ or ‘superorganismal’ (or even cellular or molecular) level is certain to challenge the limits of human perspective for a long time to come. This struggle to find a resolution, a seamlessly ‘unified’ selection theory that bridges the gap from the smallest nucleic acid to the largest populations, is essentially at the heart of smaller controversial issues like group selection, and is part of the reason why these heated topics have persisted since Darwin started it all.

مراجع:
Foster, R.F., Wenseleers, T., and Ratnieks, F.L.W. (2006). Kin selection is the key to altruism. Trends in Ecology and Evolution, 21 (2): 57-60.

Hamilton, W.D. (1964). The genetical evolution of social behaviour. I. J. Theor. بيول. 7, 1–16.

Ruse, M. (2002). Human evolution: Can selection explain the Presbyterians? Science, 297, 1479.


Study ties kin selection to host-manipulating behavior in parasites

New research by Texas A&M University biologist Dr. Charles Criscione and collaborators in Canada shows that family ties and traits such as manipulation, sacrifice and selflessness are just as key to survival in parasitic organisms as they are in cognitive species like humans.

In essence, when it comes to successful transmission, some parasites get by with a little help from their kin.

Specifically in the case of lancet liver flukes (Dicrocoelium dendriticum), a single larva travels to and takes over its ant host's brain, compelling the ant to cling to vegetation until it is eaten by the fluke's next host, a grazing mammal such as cattle and deer. In a textbook example of altruistic behavior, the brain fluke sacrifices itself to ensure the survival of its relatives, who co-infect the same ant's abdomen. Ant exposure via vegetation ensures transmission of the abdomen flukes, who live on by infecting the mammal's bile ducts, where they sexually reproduce and send the next generation of parasite progeny out into the world ensconced in host feces.

For more than 40 years, scientists have hypothesized kin selection -- the evolution of traits that favor survival of relatives -- to explain the brain fluke's noble self-sacrifice.

"It was presumed that genetically identical individuals, which we call clonemates, can end up in the same ant because in the snail first host, there is an asexual reproductive stage of the parasite," Criscione said. "Many larval parasites that are clonemates are released from the snail in a slime ball that ants like to eat. However, no one has tested the clonal relationships of the parasites co-infecting ants, especially between the brain fluke and abdomen flukes."

Criscione and colleagues Dr. John Gilleard (University of Calgary) and Dr. Cam Goater and Dr. Brad van Paridon (University of Lethbridge) did just that, and they now have the data to prove it.

In their study that measured genetic relatedness between brain and abdomen flukes within ants, the team was able to show not only that clonemates simultaneously occur in the same ant much more often than expected by chance, but also that the brain fluke commonly has clonemates within the same ant. Their research, currently published online and set to be included in next week's issue of the وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم, provides rare genetic evidence to support a role for kin selection in the evolution of an altruistic, host-manipulating behavior that facilitates parasite transmission and as an evolutionary explanation for similar behaviors that improve the odds of survival and reproduction among genetically related family members.

"The lancet fluke is an extreme example of kin selection in that the asexual reproductive stage of the parasite in its snail host has enabled the highest degree of genetic relatedness i.e., clonality," Criscione said. "While our data confirm the original hypothesis in that we find lots of clonemates and that these clonemates co-infect the same ant, our study also reflects the important need in science to collect hard data where possible to test our hypotheses regardless of how intuitive something may seem, especially in iconic systems such as the lancet fluke."

To explain kin selection, Criscione defers to one of the founding fathers of population genetics, J.B.S. Haldane -- specifically, a quote recalled by his graduate student and prominent evolutionary biologist John Maynard Smith, ascribed as follows: "I would lay down my life for eight cousins or two brothers." Essentially, a trait that reduces one's own survival and/or reproduction -- an altruistic trait -- can increase in frequency in the population because the trait benefits the survival and/or reproduction and therefore the individual fitness of one's relatives.

"Full siblings and first cousins share on average 50% and 12.5%, respectively, of their genetic information," Criscione said. "By 'helping' two of one's full siblings or eight of one's cousins, the individual is in effect ensuring the survival and/or reproduction of itself, from a genetic information perspective.

"Theory indicates that a truly self-sacrificing behavior -- altruism -- cannot evolve by natural selection because the actor dies and cannot pass on the genetic variant(s) underlying the behavior. However, if the recipients of the actor's altruistic behavior are related to the actor, then the trait can evolve, or increase in frequency, because the actor shares its genes with its relatives. This is the premise of kin selection, or the evolution of traits that benefit one's relatives. We found the brain fluke has clonemates in the abdomen, so even though the brain fluke does not transmit to the next host, its clonemates, which are akin to twins because they share 100% of their genetic information, do."

Interestingly, Criscione notes that when the ant first eats the snail slime ball and ingests myriad parasite larvae, many migrate to the ant's head. But when one reaches the ant's brain, the rest change direction and migrate to the abdomen, where they form a protective cyst around themselves.

So what makes that one brain fluke turn hero, much less the others turn back and head for the comparative safety of the ant's abdomen?

"We do not know," Criscione said. "A hypothesis is that the genetic basis of this 'hero' trait is found in all individuals, but we need to know the gene or genes that control the trait to answer this. Thus, it remains an outstanding question. As for the change in direction, a hypothesis there is that either the brain fluke directly releases a chemical or the brain fluke indirectly causes the ant to release a chemical that informs the other larvae to go to the abdomen."

From a broader perspective, Criscione says the melding of kin and multilevel selection has rekindled interest in how genetic relatedness among individuals influences selection on traits, ranging from social behavior to how plants grow roots.

"Our study adds a unique trait to the list where the kin-selected trait is one that facilitates parasite transmission," Criscione said. "It is also interesting for trematodes, which are a diverse group of parasitic flatworms with more than 30,000 estimated species -- some of which are of major economic and health importance. All trematode species have asexual reproduction in their first host, which is usually a mollusk such as snails. Thus, clonality, the highest form of genetic relatedness, makes kin selection a possibility in the evolution of other trematode traits, including competition among clones and caste formation, or possibly even their hosts with regard to virulence."

Criscione says there is much to be learned about the transmission biology of clonemates within the lancet liver fluke system, from how many make it to the final mammal host to how dispersed they are among individual final hosts.

"If clonemates end up in the same host and mate, this is equal to self-mating," Criscione said. "Self-mating is an extreme form of inbreeding, which is one of the evolutionary mechanisms that shapes how genetic information is partitioned among individuals in a population. Moreover, it will be of interest to ask if any particular clone dominates, or do we see a mix of different clones surviving the transmission process to the final host?"

Because altered host phenotypes -- behavioral and morphological -- by parasites occur in other parasite groups beyond trematodes, Criscione says it will be important to merge the ecology, population genetics and phylogenetics of the parasites with these parasite manipulation traits to fully understand their origins, adaptive significance and ecological context.

"Parasites are extremely diverse in terms of their ecologies and the number of different species that have evolved a parasitic life cycle," Criscione added. "Therefore, it will be exciting to discover the possible ways by which altered host phenotypes have come about across the different parasites."


Intuitive explanation for Kin- and Group- selection - Biology

Kin selection is one of those special considerations derived from “selfish gene theory” that postulates that it is the degree of relatedness between organisms that will determine the likelihood that altruistic actions will occur. This also clearly implies the existence of a social group, of some type, so it isn’t expected that it would play a role between members of different species, or among asocial animals (although it could).

In general the idea of “kin selection” is that individuals are more apt to behave altruistically to “blood relatives” than to others in the interest of propagating their genes into future generations. A classic example occurs in eusocial insects where sterile females help maintain the colony for the reproductive queen.

However the use of eusocial insects is problematic since there is no possibility of an unrelated insect ever being present in the colony(1). Therefore there is no way to determine whether the behavior is due to simple proximity, kin relatedness, or response to the social group itself. In effect, there is no way to test kin selection theory in this case since every insect is, by definition, kin.

The nature of kin selection theory is described by Hamilton’s rule:

C < R x B

The values in this expression are interpreted such that ج represents the cost in fitness to the actor and ب the benefit in fitness for the recipient, while ر represents the degree of genetic relatedness between the two. In this case, fitness is reproductive capacity.

Without getting into all of the calculations and terms of this relationship, one of the biggest questions focuses around the variable ر. While this is defined as being the degree of genetic relatedness, there is nothing in this equation to require it, nor is it derived by any other means.

بعبارة أخرى، ر could just as easily be used to describe the longevity of a relationship between individuals (kin or not), or it could be used to describe the ratio of brown-eyed to blue-eyed individuals. In all these cases, a solution could be derived, but it wouldn’t necessarily have any basis for extrapolation into the real world.

The most obvious problem with kin selection theory is that it requires that an animal be capable of assessing the degree of “relatedness” to an individual before acting. In the case of a strong familial group, this may not be difficult to determine, however the difficulty occurs when it becomes virtually impossible to distinguish an action as being based on “kin” versus the social group to which an individual belongs. This seems to have been shown in a recent study (2) where familiarity resulted in more positive interactions than kinship did, which coincides with most intuitive expectations.

There is little doubt that many social groups may have initially formed as families and extended families, so that there would be a high likelihood that there is a genetic relationship amongst a group’s members. This does not have universal application and consequently many of the members of a group may have no genetic relationship to each other. In this case their behavior must be construed as being oriented towards the survival of the group (or at least close individuals), rather than any notion of “kin”.

An additional difficulty occurs because in the quest for future mates, other social groups may be the source of such mates. As a result, the concept of “kin” must extend beyond the immediate genetic relationship to include others with whom future genetic exchange may occur.

Regarding the altruistic actions themselves, part of the confusion comes from considering altruistic behaviors as being anomalous and trying to rationalize their existence by postulating a kin relationship as evolutionary justification. In point of fact, many altruistic behaviors exist to ensure the survival of the group, because without the group there may be no individual chance of survival. Therefore, it may be quite reasonable for an individual to perform an act which is altruistic to ensure group survival, since their own survival would be jeopardized without the group anyway. It is also important that to recognize that costs or benefits are only يحتمل realized and cannot be assessed until after the action is taken.

By considering the potential cost of an altruistic act, we tend to overlook the fact that a “successful” altruistic act may convey great status to the individual and be of significant benefit. However this is rarely considered because it is presumed that altruistic actions that may have ulterior motives are somehow less altruistic or that they are only applicable to zero-sum circumstances.

In addition, motives or intent can play no role in assessing an action. Simply because we can never truly know what is behind another organisms actions. We can speculate or make assumptions, but it is impossible to know with any degree of confidence what the actual motivating factor is. The difficulty comes from having to infer a particular “state of mind” which can never be absolutely determined.

While it is relatively easy to see how “kin selection” can factor into animals that rear their offspring, it is a much more difficult assessment when evaluating adult behaviors. Related or not, how would one distinguish an act as benefiting a particular individual over the group to which they belong? It is obvious that all actions are largely going to be between individuals, so to suggest that there is such a specific reason for it, goes beyond our ability to assess it accurately.

Most importantly, there can be no action undertaken based on the certainty of a particular outcome. The altruist cannot know the consequences of their actions any more than that the benefit to the recipient can be assured. Therefore, we must conclude that whatever factors are at work, they must be less ambitious in explaining the cooperative nature of these species. While there is no question that genes are a fundamental element in natural selection, it may be that by placing undue emphasis on this aspect of evolution we are simply being too reductionist in our views.

(1) Notable exceptions related to aphids or other symbiotic relationship. However, these represent special cases much like domesticated animals to humans.


Data Availability.

The metagenomic data are publicly available at the HMP portal (accessed April 2020, under: Project > HMP, Body Site > feces, Studies > WGS-PP1, File Type > WGS raw sequences set, File format > FASTQ). All codes (as well as the assembled data) are available in GitHub (https://github.com/CamilleAnna/HamiltonRuleMicrobiome_gitRepos.git). Dataset S1, analyses codes, and manifest files for the public metagenomes we used from the Human Microbiome Project portal are available in Zenodo (DOI: 10.5281/zenodo.4454867) (81). The assembled dataset for the phylogenetic comparative analysis is provided in Dataset S1.


شاهد الفيديو: Group Selection Quick Summary u0026 Examples (كانون الثاني 2023).