معلومة

أمثلة على الجينات المشاركة في الاستجابات البلاستيكية

أمثلة على الجينات المشاركة في الاستجابات البلاستيكية


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

تتضمن اللدونة التكيفية استشعار البيئة والاستجابة لها بشكل تكيفي. حدسيًا ، أعتقد أن هذه العملية قد تتطلب آلية وراثية معقدة إلى حد ما لتنظيم التعبير الجيني.

هل يمكنك أن تعطيني أمثلة على الجينات والمسارات الجينية المشهورة بدورها في الاستجابة البلاستيكية التكيفية؟


أفترض أنك تقصد تنظيم التعبير الجيني عندما تقول العمليات الجينية. أفضل مثال على سؤالك هو اللدونة المشبكية في الخلايا العصبية.

من الواضح أن الاستجابات الفورية هي استجابة تعديلات البروتين (إشارات الخلية). هذه استجابات سريعة لها تأثيرات فورية ولكنها أيضًا قصيرة العمر. خلال التقوية طويلة المدى (LTP) تحدث بعض التغييرات المستقرة عبر آليات تنظيم الجينات.

وتجدر الإشارة إلى أنه في الخلية المستقطبة مثل الخلايا العصبية ، تكون المسافة بين النواة ونقطة العمل ، أي نقاط الاشتباك العصبي (في العمود الفقري الشجيري) ، ضخمة. سيستغرق أي حدث يؤدي إلى تنظيم النسخ وقتًا طويلاً للعمل. لذلك توجد آليات تنظيمية بعد النسخ. يتم تحديد mRNAs في العمود الفقري ويتم الاحتفاظ بها في حالة مكبوتة ؛ تستعد للترجمة عند تلقي الإشارة. أخيرًا ، إذا كانت الإشارة كافية ، فسيتم تنظيم النسخ (مستقر أحيانًا بسبب التغيرات اللاجينية).

يمكنك البحث عن الجينات المشاركة في هذا المسار والتي تشمل أيضًا ncRNAs (lncRNA و miRNAs).

أمثلة أخرى:

  • الاستجابة الحادة للتوتر (مثل استجابة البروتين غير المكشوفة [UPR])
  • التهاب حاد
  • انجذاب كيميائي

الذكريات المخيفة انتقلت إلى أحفاد الفأر

يمكن توريث مخاوف معينة عبر الأجيال ، دراسة استفزازية لتقارير الفئران. يشير المؤلفون إلى أن ظاهرة مماثلة يمكن أن تؤثر على القلق والإدمان لدى البشر. لكن بعض الباحثين يشككون في النتائج لأنه لم يتم تحديد آلية بيولوجية تشرح هذه الظاهرة.

وفقًا للاتفاقية ، فإن التسلسلات الجينية الموجودة في الحمض النووي هي الطريقة الوحيدة لنقل المعلومات البيولوجية عبر الأجيال. عندما تكون الطفرات العشوائية في الحمض النووي مفيدة ، فإنها تمكن الكائنات الحية من التكيف مع الظروف المتغيرة ، ولكن هذه العملية تحدث عادة ببطء على مدى عدة أجيال.

ومع ذلك ، فقد أشارت بعض الدراسات إلى أن العوامل البيئية يمكن أن تؤثر على علم الأحياء بسرعة أكبر من خلال التعديلات & # 39 الجينية & # 39 ، والتي تغير تعبير الجينات ، ولكن ليس تسلسل النوكليوتيدات الفعلي. على سبيل المثال ، الأطفال الذين حملوا أثناء المجاعة القاسية في زمن الحرب في هولندا في الأربعينيات من القرن الماضي معرضون بشكل متزايد لخطر الإصابة بمرض السكري وأمراض القلب والحالات الأخرى و [مدش] ربما بسبب التغيرات اللاجينية في الجينات المشاركة في هذه الأمراض. ومع ذلك ، على الرغم من أن التعديلات اللاجينية معروفة بأنها مهمة لعمليات مثل تطوير وتعطيل نسخة واحدة من الكروموسوم X في الإناث ، فإن دورها في وراثة السلوك لا يزال مثيرًا للجدل.

أصبح كيري ريسلر ، عالِم البيولوجيا العصبية والطبيب النفسي بجامعة إيموري في أتلانتا ، جورجيا ، والمؤلف المشارك لآخر دراسة ، مهتمًا بالوراثة اللاجينية بعد العمل مع فقراء يعيشون في المدن الداخلية ، حيث دورات إدمان المخدرات والأمراض العصبية والنفسية وغيرها. غالبًا ما يبدو أن المشاكل تتكرر في الآباء وأطفالهم. & ldquo هناك الكثير من الحكايات التي تشير إلى أن هناك & rsquos انتقال المخاطر بين الأجيال ، وأنه من الصعب كسر هذه الحلقة ، & rdquo يقول.

صفات وراثية

دراسة الأساس البيولوجي لتلك التأثيرات على البشر ستكون صعبة. لذلك اختار ريسلر وزميله بريان دياس دراسة الوراثة اللاجينية في فئران التجارب المدربة على الخوف من رائحة الأسيتوفينون ، وهي مادة كيميائية قورنت رائحتها برائحة الكرز واللوز. قام هو ودياس بتفريغ الرائحة حول حجرة صغيرة ، بينما كانا يصعقان ذكور الفئران بالصدمات الكهربائية. تعلمت الحيوانات في النهاية ربط الرائحة بالألم ، مرتجفة في وجود الأسيتوفينون حتى بدون صدمة.

تم نقل رد الفعل هذا إلى صغارهم ، تقرير دياس وريسلر اليوم في علم الأعصاب الطبيعي1. على الرغم من عدم مواجهته للأسيتوفينون مطلقًا في حياتهم ، فقد أظهر النسل حساسية متزايدة عند إدخاله إلى رائحته ، وارتجاف بشكل ملحوظ في وجوده مقارنة بأحفاد الفئران التي تم تكييفها لتفاجأ برائحة مختلفة أو التي مرت برائحة مختلفة. لا يوجد مثل هذا الشرط. الجيل الثالث من الفئران & # 39 & # 39 & # 39 & [مدش] ورث هذا التفاعل أيضًا ، كما فعلت الفئران من خلال في المختبر الإخصاب بالحيوانات المنوية من ذكور حساسين للأسيتوفينون. أظهرت تجارب مماثلة أن الاستجابة يمكن أيضًا أن تنتقل من الأم.

تم إقران هذه الاستجابات مع تغييرات في هياكل الدماغ التي تعالج الروائح. كان لدى الفئران الحساسة للأسيتوفينون ، وكذلك أحفادها ، المزيد من الخلايا العصبية التي تنتج بروتين مستقبل معروف باكتشاف الرائحة مقارنة بالفئران الضابطة وذريتها. كانت الهياكل التي تستقبل إشارات من الخلايا العصبية التي تكشف عن الأسيتوفينون وترسل إشارات الشم إلى أجزاء أخرى من الدماغ (مثل تلك المشاركة في معالجة الخوف) أكبر أيضًا.

يقترح الباحثون أن مثيلة الحمض النووي و [مدش] هو تعديل كيميائي قابل للانعكاس للحمض النووي الذي يمنع عادة نسخ الجين دون تغيير تسلسله و [مدش] يشرح التأثير الموروث. في الفئران المخيفة ، كان للجين المستشعر للأسيتوفينون لخلايا الحيوانات المنوية عدد أقل من علامات المثيلة ، مما قد يؤدي إلى زيادة التعبير عن جين مستقبلات الرائحة أثناء التطور.

لكن كيفية تأثير ارتباط الرائحة بالألم على الحيوانات المنوية يبقى لغزا. يلاحظ ريسلر أن خلايا الحيوانات المنوية نفسها تعبر عن بروتينات مستقبلات الرائحة ، وأن بعض الروائح تجد طريقها إلى مجرى الدم ، مما يوفر آلية محتملة ، كما تفعل الأجزاء الصغيرة المنقولة بالدم من الحمض النووي الريبي المعروفة باسم microRNAs ، والتي تتحكم في التعبير الجيني.

نتائج مثيرة للجدل

كما هو متوقع ، قسمت الدراسة الباحثين. & ldquo كانت الاستجابة الساحقة & # 39 واو! لكن كيف يحدث هذا بحق الجحيم؟ & # 39 & quot يقول دياس. ديفيد سويت ، عالم الأعصاب في جامعة ألاباما في برمنغهام ، والذي لم يشارك في العمل ، يسميه & ldquot بأنه أكثر مجموعة من الدراسات صرامة وإقناعًا نُشرت حتى الآن لإثبات التأثيرات اللاجينية عبر الأجيال المكتسبة في نموذج معمل & quot.

ومع ذلك ، فإن تيموثي بيستور ، عالم الأحياء الجزيئية في جامعة كولومبيا في نيويورك الذي يدرس التعديلات اللاجينية ، لا يصدق. يقول إنه من غير المرجح أن تؤثر مثيلة الحمض النووي على إنتاج البروتين الذي يكتشف الأسيتوفينون. معظم الجينات المعروفة بأنها تتحكم بالمثيلة لديها هذه التعديلات في منطقة تسمى المحفز ، والتي تسبق الجين في تسلسل الحمض النووي. يقول بستور إن الجين الذي يكتشف الأسيتوفينون لا يحتوي على نيوكليوتيدات في هذه المنطقة يمكن ميثليتها. "الادعاءات التي يقدمونها متطرفة لدرجة أنها تنتهك المبدأ القائل بأن الادعاءات غير العادية تتطلب دليلًا غير عادي ،" ويضيف.

تقول تريسي بيل ، عالمة الأعصاب بجامعة بنسلفانيا في فيلادلفيا ، إن الباحثين بحاجة إلى تحديد القطعة التي تربط تجربة الأب بإشارات محددة قادرة على إحداث تغييرات في العلامات اللاجينية في الخلية الجرثومية ، وكيفية الحفاظ عليها.

& ldquoIt & # 39 s إلى حد كبير أن نعتقد أن الخلايا الجرثومية لدينا يمكن أن تكون بلاستيكية وديناميكية للغاية استجابة للتغيرات في البيئة ، & rdquo تقول.

يشك ريسلر في أن البشر يرثون تعديلات فوق جينية تؤثر على السلوك أيضًا. يتكهن أن قلق أحد الوالدين و rsquos يمكن أن يؤثر على الأجيال اللاحقة من خلال التعديلات اللاجينية لمستقبلات هرمونات التوتر. لكن ريسلر ودياس ليسوا متأكدين من كيفية إثبات الحالة ، ويخططون للتركيز على حيوانات المختبر في الوقت الحالي.

يريد الباحثون الآن تحديد عدد الأجيال التي تستمر فيها الحساسية تجاه الأسيتوفينون ، وما إذا كان يمكن التخلص من هذه الاستجابة. يقول ريسلر إن الشك في أن آلية الوراثة حقيقية سيستمر على الأرجح ، ويمكن لأي شخص أن يفسرها حقًا بطريقة جزيئية & rdquo. & ldquo لسوء الحظ ، من المحتمل أن يكون الأمر معقدًا وربما يستغرق الأمر بعض الوقت. & rdquo

تمت إعادة طبع هذه المقالة بإذن من طبيعة سجية مجلة. تم نشره لأول مرة في 1 ديسمبر 2013.


من أعداء إلى أصدقاء: توسع العدوى الفيروسية حدود اللدونة المظهرية للمضيف

Rubén González Anamarija Butković Santiago F. Elena ، في التقدم في أبحاث الفيروسات ، 2020

الملخص

تمكن اللدونة المظهرية الكائنات الحية من البقاء على قيد الحياة في مواجهة الإجهاد البيئي الذي لا يمكن التنبؤ به. يرتبط مفهوم اللدونة المظهرية ارتباطًا وثيقًا بمفهوم معيار التفاعل الذي يضع اللدونة المظهرية في سياق استجابة خاصة بالنمط الجيني للتدرجات البيئية. ما إذا كانت معايير التفاعل نفسها تتطور والعوامل التي قد تؤثر على شكلها كان موضوع نقاشات مكثفة بين علماء الأحياء التطورية على مر السنين. منذ اكتشاف الفيروسات تعتبر من مسببات الأمراض. ومع ذلك ، فإن التقنيات الفيروسية الجديدة والتحول في النماذج المفاهيمية تظهر أن الفيروسات هي في الغالب كيانات غير مسببة للأمراض في كل مكان. أظهرت الدراسات الحديثة كيف يمكن أن تكون العدوى الفيروسية مفيدة لمضيفيها. قد يحدث هذا بشكل خاص في سياق المضيفين المجهدين ، حيث يمكن لعدوى الفيروس أن تحدث تغييرات مفيدة في التوازن الفسيولوجي للمضيف ، وبالتالي تغيير شكل قاعدة التفاعل. على الرغم من حقيقة أن الآليات الفسيولوجية الأساسية وديناميكيات التطور لا تزال غير مفهومة جيدًا ، يتم اكتشاف مثل هذه التفاعلات المفيدة في عدد متزايد من أنظمة الفيروسات النباتية. هنا ، نهدف إلى مراجعة هذه الدراسات المتفرقة ووضعها في سياق اللدونة المظهرية وتطور معايير التفاعل. هذا مجال ناشئ يطرح العديد من الأسئلة التي لا تزال بحاجة إلى إجابة صحيحة. من الواضح أن الإجابات ستثير اهتمام علماء الفيروسات وعلماء أمراض النبات وعلماء الأحياء التطورية ، ومن المرجح أن يقترحوا تطبيقات التكنولوجيا الحيوية المستقبلية المحتملة ، بما في ذلك تطوير المحاصيل ذات معدلات البقاء على قيد الحياة العالية والمحصول في ظل المواقف البيئية المعاكسة.


يحدد الباحثون الجينات المرتبطة بزيادة كبيرة في مخاطر COVID-19

قد يؤدي وجود متغيرات المخاطر الجينية في جين ABO إلى زيادة فرص الإصابة بـ COVID-19 بشكل كبير ، وقد تزيد الجينات الأخرى أيضًا من خطر COVID-19 ، وفقًا لبحث تم تقديمه في المؤتمر الدولي ATS 2021.

لا يزال الكثير عن COVID-19 لغزًا طبيًا ، بما في ذلك ما إذا كانت بعض الجينات تعرض الأفراد لخطر أكبر للإصابة بفيروس SARS-CoV-2 ، الذي يسبب COVID-19. استخدمت آنا هيرنانديز كورديرو ، الحاصلة على درجة الدكتوراه وزميلة ما بعد الدكتوراه في مركز ابتكار القلب والرئة بجامعة كولومبيا البريطانية ، وزملاؤها الجينوميات التكاملية جنبًا إلى جنب مع البروتينات لتحديد هذه الجينات.

تحدد الأبحاث الجينومية جينات معينة قد تلعب دورًا في العمليات البيولوجية مثل تطور المرض ، بينما تفعل البروتينات الشيء نفسه بالنسبة للبروتينات. يمكن للباحثين الحصول على صورة أكمل لعمليات المرض من خلال دمج الأدوات للتحقيق في كليهما.

& # 8220DNA هو جزيء كبير ومعقد ، وبالتالي ، لا يمكن للجمعيات الجينية وحدها تحديد الجين الدقيق المسؤول عن COVID-19 ، & # 8221 قال الدكتور هيرنانديز. & # 8220 ومع ذلك ، من خلال الجمع بين المعلومات الوراثية لـ COVID-19 والتعبير الجيني ومجموعات البيانات البروتينية ، يمكننا معرفة الجينات التي تقود العلاقة مع COVID-19. & # 8221

جمع الباحثون المعلومات الجينية مع فحص التعبير الجيني للرئة لتحديد المتغيرات الجينية التي كانت تتحكم في التعبير الجيني في الرئة والتي كانت مسؤولة عن COVID-19. حدد الباحثون جينات معينة وعلامات # 8217 تشترك في تأثيرها على التعبير الجيني ومستويات البروتين مع القابلية للإصابة بـ COVID-19. بالنسبة للتحليل ، استخدموا المعلوماتية الحيوية لدمج: (1) مجموعة بيانات جينومية تم الحصول عليها من المرضى الذين أصيبوا بفيروس SARS-CoV-2 وكذلك الأفراد غير المصابين (الضوابط) (2) مجموعات بيانات التعبير الجيني لأنسجة الدم والرئة من مجموعات البيانات السريرية. السكان (غير COVID-19) و (3) مجموعة بيانات بروتينية تم الحصول عليها من المتبرعين بالدم (غير COVID-19).

من خلال القيام بذلك ، وجدوا أن العديد من الجينات المسؤولة عن استجابة الجهاز المناعي لـ COVID-19 متورطة أيضًا في التعرض لـ COVID-19. ما اكتشفوه كان مدعومًا بنتائج البحث السابق.

عند البحث عن الجينات المرشحة في بروتينات الدم ، تمكنوا من المضي قدمًا في ربط تأثيرات الجينات بقابلية الإصابة بـ COVID-19. يمكن أن تساعد بروتينات الدم أيضًا في تحديد العلامات الموجودة في الدم والتي يمكن قياسها بسهولة للإشارة إلى حالة المرض ، وربما لمراقبة المرض.

& # 8220 من خلال تسخير قوة المعلومات الجينية ، حددنا الجينات المرتبطة بـ COVID-19 ، & # 8221 قال الدكتور هيرنانديز. & # 8220 على وجه الخصوص ، وجدنا أن جين ABO هو عامل خطر كبير لـ COVID-19. وتجدر الإشارة بشكل خاص إلى العلاقة بين مجموعة الدم ABO و COVID-19. أظهرنا أن العلاقة ليست مجرد ارتباط بل علاقة سببية & # 8221

بالإضافة إلى جين ABO ، وجد الدكتور هيرنانديز وزملاؤه أن الأشخاص الذين يحملون متغيرات جينية معينة لـ SLC6A20 و ERMP1 و FCER1G و CA11 لديهم مخاطر أعلى للإصابة بـ COVID-19. & # 8220 يجب على هؤلاء الأفراد توخي الحذر الشديد أثناء الجائحة. قد تثبت هذه الجينات أيضًا أنها علامات جيدة للمرض بالإضافة إلى الأهداف المحتملة للأدوية. & # 8221

تم بالفعل ربط العديد من الجينات التي تم تحديدها في تحليل الباحثين & # 8217 بأمراض الجهاز التنفسي. على سبيل المثال ، تم ربط ERMP1 بالربو. قد يزيد CA11 أيضًا من خطر COVID-19 لمرضى السكري.

تم الجمع بين الارتباطات الجينية لـ COVID-19 والتعبير الجيني والبروتيني باستخدام علم الجينوم التكاملي (IG). يهدف IG إلى تحديد الآليات (على سبيل المثال: مستويات التعبير الجيني) التي تربط تأثيرات الشفرة الجينية بمرض معقد. هذه الطرق ، على الرغم من تعقيدها ، سريعة أيضًا ويمكن أن تساعد نتائجها الباحثين على تحديد أولويات الجينات المرشحة للاختبار في المختبر (في المختبر) وفي الجسم الحي (في الكائنات الحية).

وأضاف الدكتور هيرنانديز ، & # 8220 لقد تقدم بحثنا منذ الوقت الذي أجرينا فيه هذا التحليل لأول مرة. لقد حددنا الآن مرشحين أكثر إثارة للاهتمام لـ COVID-19 مثل IL10RB و IFNAR2 و OAS1. تم ربط هذه الجينات بفيروس COVID-19 الشديد. يشير دورهم في الاستجابة المناعية للعدوى الفيروسية والأدلة المتزايدة إلى أن هؤلاء المرشحين ودورهم في COVID-19 يجب أن يخضعوا لمزيد من التحقيق. & # 8221

المرجع: & # 8220 يسلط التحليل الجيني التكاملي الضوء على عوامل الخطر الجينية المحتملة لـ Covid-19 & # 8221 بواسطة AI Hernandez Cordero، X. Li1، S. Milne، C. Yang، Y. Bossé، P. Joubert، W. Timens، M. Van دن بيرج ، دي نيكل ، ك.هاو و دي دي سين ، 3 مايو 2021 ، المؤتمر الدولي ATS 2021.
الملخص


جينومات الشعير والقمح

يعد حجم وتعقيد جينومات الشعير والقمح الطري عقبات مهمة للغاية في تطوير استراتيجيات مختلفة للاختيار والتربية. حجم الشعير (Hordeum vulgare) الجينوم 5.1 جيجا بايت (Doležel et al. 1989) ، والجينوم الخاص بالقمح (Triticum aestivum) أكبر بثلاث مرات ، 17 جيجا بايت (Bennett and Smith 1976 التسلسل الدولي لجينوم القمح 2014). يختلف الجينومان أيضًا اختلافًا كبيرًا فيما يتعلق بتعقيدهما. الشعير ثنائي الصيغة الصبغية ، ويحتوي على سبعة أزواج من الكروموسومات (2ن = 2x = 14). القمح هو الهيكسابلويد (AABBDD) ، مع ثلاثة جينومات ثنائية الصبغيات نشأت من أنواع مختلفة (2)ن = 6x = 42). تم شرح أكثر من 124000 موقع جيني من قبل الاتحاد الدولي لتسلسل جينوم القمح (2014). يتم توزيع الجينات في المناطق الغنية بالجينات في التيلوميرات عبر الكروموسومات المتجانسة والجينومات الفرعية (جيل وآخرون 2006 أ ، ب). أظهرت البيانات التي تم جمعها من قبل الكونسورتيوم تغيرًا ديناميكيًا في الجينوم بما في ذلك اكتساب الجينات وفقدانها وتكرارها منذ تباين سلالات القمح.

بسبب الهيكسابلويد ، يتم تمثيل غالبية جينات القمح بثلاثة متماثلات في كل من الجينومات الثلاثة A و B و D. ومع ذلك ، بالنظر إلى تأثيرها على النمط الظاهري ، فإن السؤال الأكثر أهمية هو ما إذا كان يتم التعبير عنها ، وإذا كان الأمر كذلك ، ما هو نمط تعبيرها. تشير البيانات التي تم جمعها حتى الآن إلى أن حوالي 20٪ فقط من الجينات تم التعبير عنها دائمًا من الجينومات الثلاثة (Mochida et al.2003). أظهرت البقية تعبيرًا تفضيليًا من جينومات معينة ، والتي يمكن أن تختلف بين الأنسجة والأعضاء (Appleford et al. 2006 Mochida et al.2003). كشف تحليل نسخة حبوب القمح عن نوع الخلية وهيمنة الجينوم المعتمدة على المرحلة والتعبير غير المتماثل لبعض مجموعات الجينات (Pfeifer et al. 2014). لا يوجد سوى عدد قليل من الأمثلة على جينات القمح الموجودة حصريًا في جينوم واحد ، مثل دبوس الجينات التي تحدد صلابة الحبوب (Nadolska-Orczyk et al.2009).


اللدونة المظهرية للنبات استجابةً للعوامل البيئية

تتعرض النباتات لعدم التجانس في البيئة حيث يتم إدخال عوامل إجهاد جديدة (مثل تغير المناخ ، وتغير استخدام الأراضي ، والغزو) ، وحيث قد تعكس الاختلافات بين الأنواع وبين الأنواع قيود الموارد و / أو عوامل الإجهاد البيئي. تعتبر اللدونة المظهرية إحدى الوسائل الرئيسية التي يمكن للنباتات من خلالها التعامل مع تقلب العوامل البيئية. ومع ذلك ، فإن المدى الذي يمكن أن تسهل فيه اللدونة المظهرية البقاء على قيد الحياة في ظل تغيرات الظروف البيئية لا يزال غير معروف إلى حد كبير لأن النتائج تكون مثيرة للجدل في بعض الأحيان. وبالتالي ، من المهم تحديد السمات الوظيفية للنبات التي قد تلعب فيها اللدونة دورًا محددًا في استجابة النبات للتغير العالمي وكذلك على العواقب البيئية على مستوى النظام البيئي للتنافس بين الأنواع البرية والأنواع الغازية ، مع الأخذ في الاعتبار أن الأنواع ذات قد تكون المرونة التكيفية أكثر عرضة للبقاء على قيد الحياة في ظروف بيئية جديدة. في المستقبل القريب ، سيكون من المهم زيادة الدراسات طويلة الأجل حول التجمعات الطبيعية من أجل فهم استجابة النبات لتقلبات العوامل البيئية بما في ذلك تغير المناخ. هناك ضرورة لتحليل الاختلافات على المستويات المظهرية والجينية لنفس النوع ، وعلى وجه الخصوص ، للأنواع المتوطنة والنادرة لأن هذه يمكن أن يكون لها آثار جذرية على مستوى النظام الإيكولوجي.

1 المقدمة

ازدادت الأدبيات حول اللدونة المظهرية من التركيز الأولي على العوامل اللاأحيائية إلى تلك الخاصة بالعوامل الحيوية [1-3] ، وفي السنوات الأخيرة ، مع الأخذ في الاعتبار استجابة النبات لتغير المناخ العالمي وتغير استخدام الأراضي وغزو النباتات [4 ، 5 ] (الجدول 1). وبالتالي ، فإن الأسئلة الأساسية لعلماء البيئة التطورية في سياق التغيير العالمي هي كيف ستستجيب الأنواع النباتية لهذه السيناريوهات الجديدة وما هي الآليات التي ستشارك في العملية [6 ، 7]. سيكون فهم اللدونة المظهرية أمرًا حاسمًا للتنبؤ بالتغيرات في توزيع الأنواع ، وتكوين المجتمع ، وإنتاجية المحاصيل في ظل ظروف التغير العالمي [8 ، 9].ومع ذلك ، فإن موضوع اللدونة المظهرية معقد ولا يتوصل الباحثون دائمًا إلى نفس الاستنتاجات وتكون النتائج أحيانًا مثيرة للجدل.

تم تعريف اللدونة المظهرية على أنها تغيير في النمط الظاهري معبر عنه بنمط وراثي واحد في بيئات مختلفة. أدرك برادشو [10] أن اللدونة المظهرية نفسها يمكن أن تخضع للتحكم الوراثي وبالتالي تخضع لضغط انتقائي. يوضح Scheiner و Goodnight [11] أنه لا يوجد سبب للاعتقاد بأن اختيار الاختلافات البلاستيكية والجينية يجب بالضرورة أن يقترن. ومع ذلك ، يمكن للسكان أن يستجيبوا لبيئة شديدة التغير من خلال أن يصبحوا أكثر مرونة وأكثر تنوعًا وراثيًا. تشير الأدبيات إلى أن اللدونة المظهرية يمكن أن تتطور عندما يكون هناك تباين جيني كافٍ [12 ، 13] بسبب الارتباطات الجينية مع سمات أخرى قيد الانتقاء أو بسبب الانجراف الجيني [14]. نظرًا لأن اللدونة المظهرية تؤثر على التحمل البيئي ، فقد تساهم الاستجابات البلاستيكية المختلفة في الاختلافات في نطاق البيئات التي تعيش فيها الأنواع [15]. على وجه الخصوص ، يمكن للبيئة إحداث تغييرات في سلوك الفرد على المستوى المورفولوجي و / أو الفسيولوجي [16] وقد تكون هذه التغييرات ضرورية للبقاء في ظروف غير متجانسة ومتغيرة [17-20]. بالنسبة لبعض الصفات المورفولوجية ، فقد ثبت أن اللدونة المظهرية تعكس الارتباطات الجينية بشكل جيد نسبيًا ، والسمات التي تنتمي إلى نفس مجموعة الصفات تكون أكثر ارتباطًا وراثيًا وظاهريًا من الصفات الموجودة في مجموعات مختلفة [21]. غالبًا ما يعمل اختيار سمات التمثيل الضوئي بشكل غير مباشر من خلال الارتباط بسمات أخرى ، مما يؤكد أهمية النظر إلى النمط الظاهري كوظيفة متكاملة للنمو والتشكل وتاريخ الحياة وعلم وظائف الأعضاء [22]. يمكن أن يكون توقيت تطوير النبات في حد ذاته من البلاستيك [23] وقد تكون العديد من الاستجابات المظهرية لعوامل الإجهاد البيئي نتيجة لتقليل النمو بسبب محدودية الموارد [24 ، 25]. قد تعكس الاختلافات بين الأنواع والمجموعات ضغوطًا انتقائية مختلفة على اللدونة ، أو قيود مختلفة تعمل على تعظيم اللدونة ، أو مزيج من الاثنين معًا [26]. قد تكون الاستجابة البلاستيكية المحتملة لسمة معينة كبيرة ولكن اللدونة الملحوظة قد تنخفض بسبب قيود الموارد أو عوامل الإجهاد البيئي [14].

يمكن وصف الطريقة الخاصة التي يختلف بها النمط الجيني في تعبيره عبر مجموعة من البيئات من خلال معيار رد الفعل الذي يتم تحديده وراثيًا [69]. يمكن تصور معيار التفاعل لأي سمة محددة للنمط الجيني كخط أو منحنى على مخطط ثنائي الأبعاد للقيمة البيئية مقابل القيمة المظهرية (الشكل 1). يمكن تصور اللدونة المظهرية كتغيير في منحدر معيار التفاعل بين الأسلاف والمشتقات أو الأنواع [70 ، 71]. وقد ثبت حدوث مثل هذا التغيير في الطبيعة بين الأنواع المعرضة لضغوط اختيار مختلفة [72-74]. اللدونة هي التي تجعل ظهور نمط ظاهري جديد مستحث بيئيًا ممكنًا ، وقد تنتهي عملية الاختيار للتعبير عن هذا النمط الظاهري في بيئة جديدة "بتثبيت" (الاستيعاب الجيني) عن طريق تغيير شكل معيار التفاعل [75 ]. وبالتالي ، يمكن أن تسهل اللدونة التعبير عن أنماط ظاهرية جيدة التكيف نسبيًا في ظل ظروف جديدة (على سبيل المثال ، بعد الهجرة إلى مناطق جغرافية جديدة) مما يحسن أداء السكان ويؤدي إلى الاستيعاب الجيني للسمة في البيئة الجديدة. هذا لديه القدرة على تفسير مجموعة متنوعة من العمليات البيئية التطورية [14 ، 75].


يمكن تصور معيار التفاعل لأي سمات محددة من النمط الجيني كخط على قطعة أرض للقيمة البيئية مقابل القيمة المظهرية. في هذا المثال ، استجابة أربعة أنواع دائمة الخضرة (Quercus ilex, فيليريا أنجستيفوليا, Pistacia lentiscus، و Smilax aspera) في ثلاثة مواقع مختلفة داخل Castelporziano Estate (ساحل Latium بالقرب من روما ، إيطاليا) إلى تدرج في درجة حرارة الهواء (تي1 = 16.5 درجة مئوية ، تي2 = 17.2 درجة مئوية ، و تي3 = 21.9 درجة مئوية) [55]. تمثل الخطوط الأنواع وتميل الاستجابة المظهرية. من بين الأنواع المصاحبة ، اسبيرا، التي تنمو في الجزء السفلي من الغابة ، لديها مرونة مورفولوجية أكبر من اللدونة الفسيولوجية. س. اليكس هي الأنواع ذات اللدونة المورفولوجية والفسيولوجية الأكبر. مساحة الورقة (LA) ، مساحة الورقة (LMA) ، والكلوروفيل أ إلى ب نسبة (Chl أ/ب) موضحة.

يمكن أن تسهل الفهارس مقارنة الدراسات المختلفة [76 ، 77] ، أو مجموعة الأنواع أو المجموعات السكانية داخل نوع معين من خلال النظر في البيانات التجريبية في البحث عن اللدونة [19 ، 56 ، 57]. ومع ذلك ، تم استخدام ما لا يقل عن 17 مؤشرًا مختلفًا كمقياس لدونة النمط الظاهري ولكن يمكن أن يكون معيبًا ويتم تطبيقه بطرق مختلفة. لا يمكن توحيد معظمها عبر السمات أو مقارنتها بين الأنواع المختلفة [78] مما يعقد المقارنة بين الدراسات [3 ، 79]. علاوة على ذلك ، ترتبط مقاييس اللدونة المظهرية ارتباطًا وثيقًا بالسياق وقد لا تكون قابلة للمقارنة عبر دراسات مختلفة حيث تم استخدام تدرجات و / أو أنواع مختلفة [77]. نظرًا لأن المعلومات حول اللدونة منظمة بطريقة تجعل من الصعب التحليل الكمي والمقارن ، فإن Poorter et al. [79] اقترح طريقة لملء هذه الفجوة عن طريق بناء قاعدة بيانات كبيرة تحتوي حاليًا على بيانات عن 1000 تجربة و 800 نوع. يمكن أن يكون هذا النهج بمثابة معيار لجهود التنميط الظاهري المستقبلية وكذلك لنمذجة تأثيرات التغيير العالمي على كل من الأنواع البرية والمحاصيل [79].

2. اللدونة الفسيولوجية والتشريحية والصرفية

قد يكون لللدونة الفسيولوجية والصرفية والتشريحية دور مختلف في تكيف النبات مع التغيرات البيئية. على وجه الخصوص ، قد تسمح مرونة الصفات الفسيولوجية وتاريخ الحياة للنباتات بالنمو والتكاثر في بيئات متغيرة مكانيًا أو زمنيًا [46 ، 80]. ترتبط اللدونة الفسيولوجية بدرجة أكبر بقدرة معززة لاستعمار الفجوات والمناطق المفتوحة [81 ، 82] لأنها تضمن تعديل تبادل الغازات استجابة لتغيرات العوامل البيئية على المدى القصير. يوضح هذا الجانب أهمية اللدونة الفسيولوجية في تأقلم النبات مع البيئات المعاكسة حيث تلعب اللدونة المورفولوجية والتشريحية دورًا ثانويًا [83]. في الواقع ، تميل النباتات التي تنمو في ظروف الإجهاد إلى أن يكون لها نمط مورفولوجي محافظ للأوراق لتجنب إنتاج هياكل باهظة الثمن بحيث لا يمكن تحملها [84 ، 85]. علاوة على ذلك ، ترتبط اللدونة المورفولوجية بدرجة أكبر بقدرة النبات المعززة على النمو في مساحات الغابات [37 ، 82] من خلال لعب دور مهم في اكتساب الموارد [64 ، 86].

3. استجابة النبات للضوء

تجلب بيئة الإضاءة غير المتجانسة داخل مظلة النبات عوامل إجهاد مختلفة للأوراق في أوضاع المظلة المختلفة. أحد تعبيرات اللدونة المظهرية للنبات هو تعديل سمات الأوراق إلى التدرج الضوئي [87] وخفض نسبة الأحمر / الأحمر البعيد [2] من أعلى إلى أسفل مظلة الشجرة ، خاصة أثناء تكوين الأوراق [69] . واحدة من السمات المورفولوجية الرئيسية التي تتغير استجابة لتغيرات الضوء هي مساحة الورقة المحددة (SLA ، النسبة بين مساحة الورقة وكتلة الأوراق الجافة). تدل مرونة SLA على التحكم التكويني للأوراق الذي يميل إلى زيادة مساحة الورقة في الظل من أجل اعتراض المزيد من الضوء بينما على العكس من ذلك ، هناك قيود وراثية أو فسيولوجية على الحجم الكلي للأوراق بالإضافة إلى محدودية الموارد [88] . يعكس جيش تحرير السودان سمك الورقة [89] والنسبة النسبية للأنسجة الاستيعابية والموصلية والميكانيكية [90]. على وجه الخصوص ، فإن زيادة سماكة الصفيحة الكلية في أوراق الشمس مقارنة بأوراق الظل ترجع أساسًا إلى حمة الحاجز الأكبر ، والحمة الإسفنجية ، وسماكة أنسجة البشرة ، مما يشير إلى أن البنية الداخلية للأوراق قد تلعب دورًا مهمًا في التقاط الضوء [91]. في بحث حول مورفولوجيا أوراق كاسيات البذور الخشبية ، أظهر وايلي [92] أنه نتيجة للتظليل ، انخفض سمك الورقة ، في المتوسط ​​، بنسبة 54٪ ، وحجم حمة الحاجز بنسبة 60٪ ، وسماكة البشرة بمقدار 17٪. مكليندون [93] وجراتاني وآخرون. [46] أظهر ارتباطًا قويًا بين سماكة الورقة ومعدل التشبع بالضوء لعملية التمثيل الضوئي لكل وحدة من مساحة الورقة.

تتمتع أوراق الشمس فيما يتعلق بأوراق الظل ، في المتوسط ​​، بمعدل أعلى من التمثيل الضوئي على أساس مساحة الورقة والذي يرتبط بارتفاع الكلوروفيل (Chl) أ/ب النسبة ، وهي أقل بكثير من حصاد الضوء Chl أ/ب البروتين (LHCII) ، ودرجة تكدس أقل من الثايلاكويدات [94 ، 95] ، ومحتوى أعلى من النيتروجين (N) لكل وحدة من مساحة الورقة [46 ، 96 ، 97] حيث يتم استثمار ما يقرب من نصف N في بروتينات التمثيل الضوئي. ]. يقترح Hirose and Werger [98] أن N يختلف باختلاف توافر الضوء في مظلات النباتات بطريقة تؤدي إلى تحسين التمثيل الضوئي اليومي للمظلة. وبالتالي ، يرتبط الاستثمار N بالضوء حيث يتم تخصيص المزيد من N للكربوكسيل في أوراق الشمس والحصاد الخفيف في أوراق الظل مع وجود اختلافات في قدرة التمثيل الضوئي [99] (الشكل 2). تكون سعة التمثيل الضوئي ومحتوى N بشكل عام أعلى في الأوراق تحت ظروف الإضاءة العالية [96 ، 98 ، 100]. يتم دعم معدلات التمثيل الضوئي الأعلى لأوراق الشمس من خلال الموصلية الفموية الأعلى وكثافة الثغور لتعظيم ثاني أكسيد الكربون2 امتصاص [101]. على العكس من ذلك ، فإن تعديلات سمات الأوراق مع الإضاءة المنخفضة تزيد من قدرة امتصاص الضوء على حساب قدرة التمثيل الضوئي مما يقلل من فقد الكربون من خلال التنفس [96].


اختلافات سمات الأوراق استجابةً لتدرج الضوء من أعلى إلى أسفل مظلة ثلاث شجيرات دائمة الخضرة (Pistacia lentiscus, فيليريا لاتيفوليا، و Quercus ilex) تتواجد في مناطق البحر الأبيض المتوسط ​​[46]. جميع الأنواع المدروسة لها أوراق شمس أكثر سمكًا مقارنة بأوراق الظل (في المتوسط ​​0.45 مرة) بسبب حمة الحاجز (61٪ ، متوسط ​​القيمة) ، الحمة الإسفنجية (38٪ ، متوسط ​​القيمة) ، والبشرة المحورية (36٪) ، متوسط ​​القيمة) سمك. يمكن استخدام تناسق الأوراق الأعلى (أي مساحة الورقة الأعلى ، LMA) لأوراق الشمس كمقياس للاستثمار لكل وحدة من مساحة الورقة في ظروف الشمس الكاملة. علاوة على ذلك ، تحتوي أوراق الظل على نسبة أقل من الكلوروفيل أ إلى ب نسبة (Chl أ/ب) (13٪ ، متوسط ​​الأنواع المدروسة) بسبب ارتفاع الكلوروفيل ب المحتوى (89٪ ، متوسط ​​الأنواع المدروسة) لأنه عادة ما يكون المكون الرئيسي لـ LHCP (بروتين حصاد الضوء) ، وهو أعلى في ظروف الظل. تخصص أوراق الشمس ، في المتوسط ​​، محتوى نيتروجين (N) أعلى بنسبة 16 ٪ من أوراق الظل مما يعكس زيادة في إنزيمات الكربوكسيل (RUBISCO) والبروتينات ، المسؤولة عن نقل الإلكترون الضوئي في الشمس الكاملة. اللدونة المظهرية للأنواع المدروسة أعلى بالنسبة للصفات الفسيولوجية للأوراق (0.86) ، ومن بينها صافي التمثيل الضوئي (

) وكفاءة استخدام النيتروجين الضوئي (PNUE) لها مرونة أكبر (0.96 و 0.93 ، على التوالي). أكبر اللدونة المظهرية س. اليكس (0.41) بين الأنواع المصاحبة (0.36 ، متوسط ​​القيمة) يعكس منطقة التوزيع البيئي الأوسع. كتلة الأوراق الجافة (DM) ، مساحة الورقة (LA) ، مساحة الورقة المحددة (SLA) ، الكلوروفيل الكلي أ + ب المحتوى (Chl أ +ب) ، نسبة الكلوروفيل إلى الكاروتين (Chl / Car) ، نسبة الكلوروفيل إلى النيتروجين (Chl /ن) ، صافي التمثيل الضوئي (

) ، وكفاءة استخدام المياه (WUE) ، وإمكانات مياه الأوراق في منتصف النهار (

تعتبر التغييرات في كفاءة اعتراض الضوء وتكاليف حصاد الضوء على طول التدرج الضوئي من أعلى إلى أسفل مظلة النبات هي الوسائل الرئيسية التي يتم من خلالها تحقيق حصاد ضوء فعال. على وجه الخصوص ، عند مقياس النبتة ، تعد زاوية ميل الأوراق والتجمع المكاني للأوراق من المحددات الرئيسية لحصاد الضوء بينما ، عند تواتر تفريع نطاق المظلة ، فإن توزيع الأوراق وتخصيص الكتلة الحيوية للأوراق يعدلان حصاد الضوء بشكل كبير [102]. اللدونة داخل الشجرة لها تأثيرات مهمة على العديد من جوانب بيولوجيا الشجرة ، مما يحتمل أن يساهم في أداء المظلة بالكامل من خلال تأثيرات اختراق الضوء عبر المظلة وعلى توازن الطاقة والكربون والماء للأوراق الفردية [97 ، 103 ، 104]. قد تلعب اللدونة داخل نفس النبات ، في بيئة غير متجانسة مؤقتة ، دورًا تكيفيًا في المناخات الموسمية القوية مثل مناخ البحر الأبيض المتوسط ​​[20].

علاوة على ذلك ، تغيرات سمات الأوراق استجابةً للتدرج الضوئي داخل المظلة في الأنواع المختلفة وأنواع الغابات [105-108]. في الغابات ذات الأوراق الكثيفة ، تمتص الطبقات العليا معظم الإشعاع الوارد. في الغابات ذات الأوراق العريضة والصنوبرية في المنطقة المعتدلة ، في المتوسط ​​، 3-10٪ من كثافة تدفق الفوتون الساقط (PFD) تخترق مظلة الشجرة [69]. يوضح Gratani و Foti [109] أن SLA يزيد ، في المتوسط ​​، بنسبة 21٪ من طبقة الشجرة السائدة في غابة عريضة الأوراق مختلطة الأوراق إلى الطبقة المسيطرة استجابة لانخفاض مستوى الضوء. يتم قياس نفس الاتجاه من طبقة الأشجار السائدة في غابة دائمة الخضرة في البحر الأبيض المتوسط ​​إلى الطبقة المسيطرة عليها من خلال زيادة SLA بنسبة 54٪ ، المرتبطة بانخفاض الكلوروفيل بنسبة 9.5٪ أ/ب النسبة و 86٪ معدل التمثيل الضوئي أقل [110]. منديس وآخرون. [45] حلل الاختلافات الكبيرة في سمات الأوراق المورفولوجية والتشريحية لظروف الإضاءة المختلفة لـ Myrtus communis، نوع دائم الخضرة متصلب ينمو في مناطق البحر الأبيض المتوسط ​​من المساحات المفتوحة إلى المساحات الصغيرة ، مع زيادة بنسبة 26 ٪ في SLA من ظروف الشمس إلى ظروف الظل. ومع ذلك ، فإن الأنواع المختلفة تصنيفيًا التي تتواجد في نفس الموطن غالبًا ما تشترك في سمات مورفولوجية وفسيولوجية مشتركة ، مما يعكس تطورًا متقاربًا استجابةً للعوامل البيئية [111]. يبدو أن المرونة الكبيرة في بنية النسيج الوسطي بالتنسيق مع سمات أخرى تمكن هذه الأنواع من التعامل مع الأنظمة البيئية المختلفة (أي مناخ البحر الأبيض المتوسط) ، وتحقيق نطاق أوسع من الموائل [111].

4. التسامح الظل

يعد تحمل الظل أحد أهم العوامل البيئية فيما يتعلق بالمنافسة بين الأنواع بين أشجار الغابات في المنطقة المناخية المعتدلة. يتم تعريف تحمل الظل لنبات معين على أنه الحد الأدنى من الضوء الذي يمكن للنبات أن يعيش تحته ، ومع ذلك ، يمكن فقط لجزء صغير من النباتات التكاثر في ظل هذه الظروف. وبالتالي ، فإن التعريف البيولوجي لتسامح الظل يجب أن يأخذ في الاعتبار دورة الحياة الكاملة للنبات من البقاء المبكر والنمو إلى التكاثر [112]. بشكل عام ، تكون أوراق الشمس والظل أرق في الأنواع المتحملة عنها في الأنواع غير المتسامحة [113]. يشير الاتجاه العام في الأدبيات إلى أن الأنواع المتتابعة المبكرة والمتطلبة للضوء هي أكثر مرونة من الأنواع التي تتأخر في التعاقب وتتحمل الظل [114-116]. ومع ذلك ، هناك أدلة متزايدة تشير إلى أن التعديلات لا تتعلق بالضرورة بالوضع التعاقبي للأنواع [117 ، 118] (الجدول 2).

تركز العديد من الدراسات على تأقلم خصائص التمثيل الضوئي لأنواع النباتات مع ظروف الإضاءة المختلفة ، ومع ذلك ، فإن النتائج تختلف في بعض الأحيان. على سبيل المثال، قهوة ارابيكا هي شجرة دائمة الخضرة معمرة من الغابة الأفريقية التي تعتبر من أنواع الظل الإلزامي. ماتوس وآخرون. [30] تبين أن مرونة الصفات الفسيولوجية والكيميائية الحيوية في أرابيكا هو أكثر أهمية للتأقلم مع اختلافات الضوء داخل التنظير من اللدونة المورفولوجية والتشريحية. ومع ذلك ، فإن Araujo et al. [31] تبين أن العجز الظاهر ل أرابيكا أوراق الظل لتحسين اكتساب الكربون في ظل الإضاءة المنخفضة والقدرة الناجحة لأوراق الشمس على منع التثبيط الضوئي لعملية التمثيل الضوئي في ظل ظروف الإضاءة العالية تتوافق مع النتائج التي توصلت إليها أنها تؤدي أداءً جيدًا عند التعرض لأشعة الشمس بالكامل. Niinemets et al. [32] أظهر أن الأنواع في الغابات المعتدلة النفضية تختلف في تحمل الظل مع كوريلس أفيلانا لديها أكبر قدر من التسامح ، تليها تيليا كورداتا, Fraxinus اكسلسيور، و ارتعاش الحور [33 ، 34]. وايكا وآخرون [27] من خلال مقارنة شتلات اثنين من الصنوبريات (يتحمل الظل أبيس ألبا ومتسامح الظل بشكل معتدل Picea abies) واثنين من كاسيات البذور المتساقطة الأوراق (شديدة التحمل للظل فاجوس سيلفاتيكا ومتسامح الظل بشكل معتدل أيسر pseudoplatanus) في دراسات لمدة عامين ، اختبرت الفرضية القائلة بأن اللدونة الناتجة عن الضوء للسمات الفسيولوجية والتشريحية كانت أقل في الأنواع شديدة التحمل للظل مقارنة بالأنواع التي تتحمل الظل المعتدل. خلص المؤلفون إلى أن تحمل الظل لم يكن مؤشرًا ثابتًا على اللدونة التشريحية ، وأنه بالنسبة للعديد من السمات ، تم تضخيم الاختلافات بين المعالجات بالضوء في السنة الثانية ، مما يدل على أن التكيف التشريحي والفسيولوجي للظل هو عملية طويلة الأجل. فالاداريس وآخرون [37] فحص اللدونة المظهرية لنوعين يختلفان في تحمل الظل (الأكثر تحملاً للظل فاجوس سيلفاتيكا والأكثر تطلبًا للضوء Quercus robur) تخمين لدونة أقل في الأنواع ذات الظل العميق مقارنة بالأنواع الأكثر تطلبًا للضوء ، وفقًا لدراسات مقارنة للنباتات الخشبية الأخرى [56 ، 85 ، 105]. علاوة على ذلك ، اقترح المؤلفون أن فرضية بديلة كانت ممكنة أيضًا (أي أنه يمكن تحقيق تحمل الظل من خلال اللدونة المعززة) كما جادل سابقًا لنفس النوعين [121]. أظهرت النتائج لدونة نمطية متشابهة مع النوعين (س: روبور و F. سيلفاتيكا) بسبب حقيقة أنه في حين س: روبور لديه مرونة فسيولوجية أعلى ، F. سيلفاتيكا لديه مرونة شكلية أعلى ، مع مجموعة واحدة من السمات التي تبطل تأثير المجموعة الأخرى على متوسط ​​مؤشر اللدونة [37].

تحدد الاختلافات في بنية الغابة التغيرات في التدرج الضوئي ، وبالتالي في وجود أنواع متحملة للظل وغير متسامحة. على وجه الخصوص ، قد تتكون الغابات المتساقطة الأوراق من طبقة علوية بها أنواع شجرية لا تتحمل الظل وطبقة سفلية بها أنواع أشجار تتحمل الظل [32] ، بينما في الغابات المختلطة ، يمكن للأنواع المتساقطة الخضرة ذات الإمكانات البيئية المتناقضة أن تحتل طبقات مختلفة [ 122]. بورتر وآخرون. [٤٨] تم تحليل تحمل الظل في أنواع الأشجار التي تنمو في بعض غابات قارة أسبانيا والتي توضح أن المظلة الأوسع ، والارتفاع المنخفض ، والأوراق المسطحة من Fagaceae (Quercus faginea, Quercus ilex, Quercus بتريا, Quercus pyrenaica, Quercus robur، و Quercus suber) عززت تحمل الظل مقارنة بـ Pinaceae (الصنوبر halepensis, صنوبر أسود, Pinus pinaster, صنوبر أناناس, صنوبر سيلفستريس، و Pinus uncinata). على العكس من ذلك ، أدت مقاومة النار [123] ، وتحمل الجفاف [124] ، واللدونة التماثلية لأشجار الصنوبر التي لا تتحمل الظل إلى زيادة احتلالها السريع للأماكن المفتوحة [125] ويمكن أن تكون ذات صلة لتفسير الهيمنة البيئية للأنواع. الظل عدم تحمل Populus tremuloides و بيتولا بردية، الأنواع الشائعة من النظام البيئي الواسع بين الغابات الشمالية والمعتدلة الباردة في وسط وشرق أمريكا الشمالية ، تمتلك سمات تزيد من ثاني أكسيد الكربون النباتي الكامل (CO).2) يؤدي التبادل إلى عيوب النمو والبقاء على المدى الطويل في الإضاءة المنخفضة جدًا ، بينما يتحمل الظل أيسر السكاروم و أوستريا فيرجينيانا تقليل ثاني أكسيد الكربون2 الخسائر في الإضاءة المنخفضة على حساب تعظيم ثاني أكسيد الكربون2 مكاسب في الضوء العالي [28]. استنتج المؤلفون أنفسهم أن الأنواع التي لا تتحمل الظل تتمتع بمرونة أكبر من الأنواع التي تتحمل الظل. أظهر Ke و Werger [36] أن الأوراق المتساقطة Quercus Aliena فار. أكوتيسيراتا هو نوع يعتمد على الفجوة يتمتع بميزة على الخضرة سيكلوبالانوبسيس مولتينيرفيس في فجوات الغابات وعمليات التطهير من خلال اللدونة المورفولوجية والفسيولوجية للشتلات. القدرة على التأقلم مع البيئات الخفيفة المتناقضة مهمة بشكل خاص للأنواع الخشبية الاستوائية لأن شتلات الأشجار التي تزرع في الغابة تحت الأرض معرضة لتجربة التثبيط الضوئي تحت مستوى الضوء المتزايد من خلال تكوين فجوة [126]. يمكن أن يتسبب الإشعاع العالي في خطوط العرض المدارية في تثبيط ضوئي مزمن من خلال ضعف مراكز تفاعل النظام الضوئي الثاني (PSII) في أوراق النباتات التي شهدت فتحات فجوة [127 ، 128]. ومع ذلك ، تختلف الأنواع في تحمل الظل للضوء المتزايد بعد خلق فجوة. على سبيل المثال ، في الغابات المتساقطة الأوراق العريضة الأوراق في شمال اليابان ، Quercus mongolica فار. كريسبولا هو نوع يعتمد على الفجوة لأن شتلاته يمكن أن تعيش على الأكثر اثني عشر عامًا تحت مظلة مغلقة على الرغم من أنها يمكن أن تنبت في بيئات منخفضة الإضاءة [62 ، 63]. كويكي وآخرون. [129] في بحث عن الأنواع المتتالية المبكرة ، وأنواع طور الفجوة ، والأنواع متوسطة التتابع ، والأنواع المتتالية المتأخرة ، أظهر أن إمكانية التأقلم لهذه الأنواع تم التعبير عنها من خلال المرونة التي ارتبطت ارتباطًا وثيقًا بقدرة التمثيل الضوئي [130].

على الرغم من الافتراض بأن أوراق الظل تتطور استجابةً لانخفاض الضوء ، فقد تكون هناك عوامل أخرى متضمنة أيضًا ، مثل درجة الحرارة والإجهاد المائي [113]. لقد تم الافتراض بأن النباتات لا تستطيع تحمل الظل والجفاف المشترك ، نتيجة لمقايضة شكلية [49 ، 131]. ومع ذلك ، ساك وآخرون. [41] فحصت ستة أنواع (فيليريا لاتيفوليا, الويبرنوم تينوس, روبيا بيريجرينا, Ruscus aculeatus, هيديرا هيليكس، و Smilax aspera) التي تتعامل مع الجفاف الصيفي القوي في ظروف مختلطة Quercus الغابات في جنوب اسبانيا. استمرت جميع الأنواع في الظل (حوالي 3 ٪ من ضوء النهار) وتقاربت في الميزات التي منحت التسامح للظل بالإضافة إلى الجفاف عن طريق تقليل الطلب على الموارد. على وجه الخصوص ، تم تقليل الطلب على المياه من خلال نسبة متوسطة إلى عالية من الكتلة تحت الأرض واتفاقية مستوى الخدمة المنخفضة إلى المعتدلة ، في حين تم تقليل الطلب على كل من الإشعاع المنخفض والمياه من خلال محتوى منخفض إلى متوسط ​​من النيتروجين والأوراق مع عمر طويل. في المتوسط ​​، تعد اتفاقية مستوى الخدمة هي السمة الأكثر ارتباطًا بشدة بتسامح الظل [132].

الأنواع العامة التي تنمو في مجموعة من ظروف الرطوبة والضوء داخل الغابة ، في المتوسط ​​، لديها مرونة مورفولوجية أكبر من الأنواع المتخصصة [66]. على وجه الخصوص ، أكثر عمومية Shorea disticha تحدث في معظم المواقع داخل الغابات دائمة الخضرة وتمتد على معظم مناطق جنوب وجنوب شرق آسيا لديها مرونة أكبر من شوريا ترابيزيفوليا، التي تقتصر على المنحدرات السفلية للوادي داخل الغابة ، و شوريا ورثينجتونجي الذي يقتصر على قمم التلال.

5. الأنماط البيئية

يمكن أن يؤدي الاختيار طويل الأمد إلى تطوير تكيفات مورفولوجية وفسيولوجية مع البيئة المحلية مما يؤدي إلى تمايز النمط البيئي في السمات الوظيفية [133 ، 134]. يشار إلى الطرز الوراثية المتكيفة مع الظروف البيئية المحلية بالأنماط البيئية [135]. عندما تختلف البيئات داخل منطقة توزيع أحد الأنواع ، فمن غير المرجح أن يمنح أي نمط ظاهري واحد لياقة عالية في جميع المواقف. يعتمد التمييز بين اللدونة المظهرية والتكيف المحلي للنمط البيئي في المقام الأول على التحليل الجيني وتجارب الزرع [52]. على وجه الخصوص ، تم توثيق التمايز الجيني المكاني على طول التدرجات المناخية للعديد من الأنواع [136-138] وكذلك لتشكيلات النمط البيئي [52 ، 136 ، 138]. على سبيل المثال ، النماذج البيئية لـ صنوبر تايدا [139], Picea abies [47], صنوبر سيلفستريس [51], فاجوس سيلفاتيكا [38 ، 39] ، و Quercus coccifera [50] لها سمات تكيفية ربما تكون مدفوعة بمناخ المنطقة التي نشأت منها. علاوة على ذلك ، فإن الأنواع التي لها نطاقات جغرافية واسعة لديها القدرة على إظهار تباين أكبر داخل النوع في علم وظائف الأعضاء ، وعلم التشكل ، وعلم الفينولوجيا ، ومعدل النمو [140]. جراتاني وآخرون [19] ، Bonito et al. [57] ، وبيزولي وآخرون. [58] قارن اللدونة في سمات النبات والأوراق في Quercus ilex شتلات من أماكن مختلفة في إيطاليا ونمت في حديقة مشتركة (الشكل 3). Quercus ilex هو نوع دائم الخضرة عميق الجذور وموزع على نطاق واسع في حوض البحر الأبيض المتوسط ​​[59] ويمتد بطول 6000 كم طوليًا من المغرب إلى فرنسا. يبدو أن هذا النوع مقصور على النطاق الجنوبي بسبب زيادة الجفاف في الصيف ، وفي الارتفاع (يتم توزيعه من مستوى سطح البحر إلى 1100 متر مربع) حسب العوامل المرتبطة بدرجات الحرارة المنخفضة [60]. تُظهر النتائج أن الشتلات من المصدر الأكثر جفافاً لديها قدرة أعلى على تحمل إجهاد الجفاف من خلال مساحة ورقة أعلى (LMA) تحد من النتح وحساسية أعلى للثغور للتغيرات في إمكانات الماء مما يسمح بمحتوى ماء أوراق أعلى نسبيًا (RWC). على العكس من ذلك ، يبدو أن مساحة الورقة المختزلة هي أفضل سمة تكيفية استجابة لإجهاد البرد الشتوي عند الحد الشمالي لمنطقة التوزيع ، في حين أن أكبر إنتاج للبراعم يعكس الظروف المناخية الأكثر ملاءمة في وسط منطقة التوزيع. وهكذا ، في حين أن الظروف البيئية المواتية تزيد من اللدونة المظهرية لـ س. اليكس الصفات المورفولوجية والفسيولوجية ، فإن الظروف الأقل ملاءمة (أي الإجهاد البارد والجفاف) تسمح بالتخصص. ميشود وآخرون [61] لوحظ وجود بنية جينية متجانسة لـ س. اليكس في منطقة البحر الأبيض المتوسط ​​مع اختلافات جغرافية طفيفة فقط بسبب العزلة (أي شمال إفريقيا وصقلية) التي تدعم الفرضية القائلة بأن س. اليكس يتوافق مع كيان وراثي واحد. وفقًا لهذه الفرضيات ، Balaguer et al. [56] أظهر أن اللدونة المظهرية تختلف عبر النطاق الجغرافي لـ Quercus coccifera، وبين السكان ، مما يوحي بذلك س: كوكيفيرا يفسر التمايز البيئي حدوثه في الموائل المتناقضة. ون وآخرون. [40] درس أصل وتطور فول الصويا المزروع. قاموا بالتحقيق في التنوع الجيني ، والتمايز الجغرافي ، والعلاقة الوراثية بين الأنماط البيئية الجغرافية للمزروعات (جلايسين ماكس) والبرية (ج. سوجا) فول الصويا الذي ينمو في جنوب وسط الصين وجنوب غرب الصين وجنوب الصين. أظهرت النتائج أن المدخلات البرية لها مسافات وراثية صغيرة نسبيًا مع جميع المدخلات المزروعة وأن الأنماط البيئية البرية في وديان تشانغجيانغ الوسطى والسفلى كانت أصغر مقارنة بالأنواع البرية الأخرى ، بما في ذلك نظرائهم البرية المحلية. لذلك ، يُستنتج أن الأسلاف البرية في جنوب الصين ، وخاصة أولئك الذين ينتمون إلى وديان تشانغجيانغ الوسطى والسفلى ، قد تكون الأجداد المشتركة لجميع أنواع فول الصويا المزروعة. ومع ذلك ، قد يترافق استغلال الموائل الجديدة مع فقدان المرونة وتطور التخصص [16]. غالبًا ما يعتمد تكيف الأنواع مع التغيرات البيئية الجغرافية على الاختلافات الجينية بين مصادر البذور [19 ، 141]. ناحوم وآخرون. [52] أظهر ذلك Pistacia lentiscus لا تحتوي النماذج البيئية التي تنمو في موائل متنوعة على طول التدرج المناخي في إسرائيل على أي نمط من التمايز الجيني المرتبط بيئيًا ، وربما ترجع الاختلافات المورفولوجية والفسيولوجية إلى اللدونة المظهرية. وبالتالي ، يمكن أن توسع اللدونة التكيفية من التحمل البيئي مما يساهم في توزيع واسع [53] من P. lentiscus حول منطقة البحر الأبيض المتوسط ​​[52 ، 54]. Emery et al. [67] تبين أن النماذج البيئية Stellaria longipes، نوع عشبي معمر ينمو على طول منحدر طولي على جبل بلاتو (ألبرتا) من التندرا الألبية (أي ارتفاع أعلى) ، لديه مرونة أقل من النمط البيئي من البراري (أي ارتفاع منخفض).


الاختلافات الفسيولوجية والمورفولوجية والتشريحية في سمات الأوراق Quercus ilex نماذج بيئية من تجارب مختلفة في إيطاليا ، نمت من بذور تم جمعها في بيئات محلية. الشتلات من المصدر الأكثر جفافا (Frassanito ، 40 ° 13′N ، 18 ° 26′E ، عند مستوى سطح البحر ، الموقع C) لديها قدرة أكبر على تحمل الجفاف من خلال مساحة أكبر للكتلة (LMA) وكثافة أنسجة الأوراق (LTD) وحساسية أعلى في الثغور للتغيرات في إمكانات ماء الأوراق عند الفجر (

) المساهمة في تحسين كفاءة استخدام المياه (WUE) من الشتلات الأخرى [58]. على وجه الخصوص ، يبدو أن مساحة الورقة المنخفضة (LA) هي أفضل سمة تكيفية استجابة لإجهاد الشتاء عند حد التوزيع الشمالي (Nago، 45 ° 55′N، 10 ° 53'E، 260 m asl، site A) بينما يعكس الإنتاج الأكبر للبراعم والأوراق لشتلات Castelporziano الظروف المناخية المواتية لهذه المنطقة (41 ° 45′N ، 12 ° 26′E ، عند مستوى سطح البحر ، الموقع B). يتم التعبير عن الظروف البيئية المواتية في Castelporziano من خلال اللدونة المظهرية الأكبر بينما يسمح الإجهاد البارد في Nago وإجهاد الجفاف في Frassanito بالتخصص. وعلاوة على ذلك، س. اليكس اللدونة المظهرية أكبر بالنسبة للصفات الفسيولوجية منها للسمات المورفولوجية والتشريحية نظرًا لقدرة هذا النوع على النمو تحت أشعة الشمس الكاملة وكذلك في ظروف الظل واستعمار مناطق جديدة بنجاح بعد الحريق بالتجديد الخضري [142]. قد تتمتع شجيرات فراسانيتو بميزة تحملها الأكبر لدرجات الحرارة المرتفعة ومحدودية توافر المياه في الاستجابة للزيادة المتوقعة في درجة حرارة الهواء والجفاف في حوض البحر الأبيض المتوسط. صافي التمثيل الضوئي (

لتحديد أنماط اللدونة بدقة والتحقيق في الآثار البيئية والتطورية ، من المهم أن نفهم بشكل أفضل السياق البيئي الذي يتم فيه التعبير عن الأنماط الظاهرية [2].

6. نباتات جبلية عالية الارتفاع

لقد ثبت أن تأثير الاحتباس الحراري على النظم البيئية الأرضية يكون أكبر في مناطق التندرا القطبية الشمالية والمناطق الجبلية العالية منه في مناطق خطوط العرض المنخفضة [143]. على وجه الخصوص ، من المتوقع أن يصل المعدل المتوقع للاحترار العالمي في النظم الإيكولوجية الجبلية إلى ثلاثة أضعاف المعدل العالمي للاحترار المسجل خلال القرن العشرين [144]. تتنبأ سيناريوهات التنوع البيولوجي للقرن الحادي والعشرين بتقليص موائل جبال الألب وفقدان العديد من نباتات الجبال العالية الأوروبية [145 ، 146]. Dirnböck et al. [147] افترض الزيادة السريعة في خطر انقراض الأنواع النباتية. علاوة على ذلك ، يمكن أن يؤدي التقليل الخاص بالأنواع في اللياقة والتنوع إلى تغيير ديناميكيات المجتمع عن طريق تغيير القدرات التنافسية للأنواع. تشير الدراسات الحديثة [35] إلى إمكانات تكيفية كبيرة كما تنعكس في تقديرات التوريث العالية للصفات المحتمل اختيارها [148]. ومع ذلك ، هناك القليل من المعلومات حول القدرة على التكيف في البيئات المهددة بشكل خاص من قبل تغير المناخ مثل المناطق الجبلية المرتفعة. إحدى النتائج المتوقعة لتغير المناخ العالمي هي انتقال الأنواع النباتية إلى المرتفعات وخطوط العرض الأعلى حيث يتم إزاحة المناخ الذي تتكيف معه [149]. يمكن أن يكون الانخفاض الحاد في منطقة التوزيع أو حتى انقراض الأنواع النباتية نتيجة لعمليات الهجرة نحو ارتفاعات أعلى. ستعتمد معدلات وأنماط هذه الديناميكيات بشكل كبير على تفضيل الموائل لنوع معين وعلى سماته الوظيفية [150]. تؤدي التدرجات البيئية الشديدة والتوزيع غير المنتظم للموائل إلى صغر الحجم والعزلة المكانية للسكان وتقييد تدفق الجينات [29]. تم الافتراض بأن مجموعات الأنواع النباتية قد تستمر في مناطقها الحالية وتتحمل التغيرات البيئية إذا كانت لديها قدرة تكيفية كبيرة [151]. جراتاني وآخرون [35] ، في دراسة مقارنة على مجموعتين من السكان كريبس بيجمايا subsp. القزم و إيزاتيس أبينينا النمو على ارتفاعات مختلفة على كتلة جران ساسو (إيطاليا) ، تناول مسألة ما إذا كانت مرونة الصفات المورفولوجية والفسيولوجية يمكن أن تكون مؤشرا على قدرتها على التكيف في المستقبل للبقاء على قيد الحياة الاحترار العالمي. النتائج تؤكد ذلك C. القزمة لديه مرونة أعلى بكثير من كل من الصفات الفسيولوجية والمورفولوجية من I. أبنينا. وبالتالي ، يمكن أن تؤدي الزيادة المفترضة في درجة حرارة الهواء جيم القزمة و I. أبنينا إلى ارتفاعات أعلى في كتلة جران ساسو الصخرية C. القزمة يفضله أعلى اللدونة. دراسات على سيسليريا نيتيدا ، أحد الأنواع العشبية المعمرة التي تنمو على ارتفاعات مختلفة على طول منحدر طولي ضيق في جبال الأبينيني الوسطى (مونتي تيرمينيلو ، إيطاليا) ، تُظهر أن معدلات التمثيل الضوئي المنخفضة في المرتفعات الأعلى لها ما يبررها من خلال تأثير الرياح الأقوى وانخفاض محتوى الماء في التربة في هذا الموقع. ، في حين أن SLA السفلي (أي أعلى مساحة للورقة ، LMA) يساهم في الحد من نتح الأوراق [65]. إن مدى كون SLA بلاستيكيًا ظاهريًا أو ثابتًا وراثيًا له آثار مهمة على بقاء السكان في ظل تغيرات الظروف البيئية [152]. علاوة على ذلك ، أظهرت النتائج مرونة أكبر في الفسيولوجية من الصفات المورفولوجية والتشريحية للأوراق S. nitida الأول هو أكثر فائدة في ظل ظروف الإجهاد القوية التي تتغير على المدى القصير (الجدول 3). اللدونة المظهرية الكبيرة نسبيًا لـ S. nitida تعكس قدرتها على الحفاظ على الوظيفة في ظل ظروف الإجهاد البيئي المختلفة والحفاظ على زيادة درجة حرارة الهواء من خلال تحول محتمل نحو ارتفاعات أعلى. Stöcklin et al. [29] درس العواقب على المناظر الطبيعية لجبال الألب بسبب العمليات التطورية في أربعة أنواع نباتية نموذجية في جبال الألب (Epilobium fleischeri, طواحين جيوم, جريس ثيرسويدس، و بوا ألبينا). التنوع الجيني داخل العشيرة للأنواع الأربعة كبير ولا يتعلق في الغالب بالارتفاع وحجم السكان. ومع ذلك ، فإن التمايز الجيني بين السكان يزداد بقوة مع المسافة ، مما يشير إلى انجراف جيني كبير بين مجموعات نباتات جبال الألب. يتشكل التباين الظاهري من خلال العمليات التطورية التكيفية وكذلك العشوائية ، ويبدو أن الاستجابات البلاستيكية لظروف النمو ضرورية لبقاء النباتات في المناظر الطبيعية لجبال الألب.

) ، وكفاءة استخدام المياه (WUE) ، وإمكانات ماء الأوراق في منتصف النهار (

) ، إجمالي محتوى الكلوروفيل (Chl) ، محتوى الماء النسبي (RWC) ، التمثيل الضوئي الإجمالي (

) ، النسبة بين تنفس الأوراق وصافي البناء الضوئي (

7. المنافسة بين الأنواع الغازية والمحلية

زيادة درجة حرارة الهواء وثاني أكسيد الكربون (CO2) حدد التركيز على مدى العقود الأخيرة ظروفًا بيئية جديدة [153] والتي قد تعمل كعامل فعال للانتقاء الطبيعي بين الأنواع التي تفضل المزيد من الأنواع البلاستيكية ذات النمط الظاهري [154] وتؤدي إلى منافسة بين الأنواع المحلية الغازية على الأنواع المحلية المتزامنة [153 ، 155]. اللدونة المظهرية للأنواع المحلية والجائرة في الغابة عريضة الأوراق النامية في المحمية الطبيعية سيرو نيجري (45 ° 12′39 ′ ′ شمالاً ، 9 ° 3′26 شرقًا ، إيطاليا) تشهد على استجابة الأنواع المدروسة للتغيرات الخفيفة . س: روبور (من الأنواع المحلية) و R. pseudoacacia (الأنواع الغازية) لها مرونة فسيولوجية مماثلة. ومع ذلك ، فإن اللدونة المورفولوجية والتشريحية أعلى بكثير من R. pseudoacacia من س: روبور تؤكد قدرتها السابقة على استعمار الغابة ثم النمو بنجاح في كل من الطبقات السائدة والمهيمنة (لم يتم نشر بيانات Catoni et al.).

غالبًا ما تظهر الأنواع المدخلة اختلافات جينية قليلة في البيئة الجديدة بسبب الاختناق الجيني والانجراف الذي يعاني منه السكان المؤسسون الصغار [156]. حتى مع الاختلافات الجينية ، قد لا ينشأ التكيف المحلي إذا كان الانتقاء ضعيفًا أو لا يمكن التنبؤ به ، أو إذا حدث تدفق جيني كبير بين السكان [157]. على الرغم من هذه القيود ، غالبًا ما يساهم التكيف المحلي في نجاح النباتات التي تم إدخالها في البيئات الجديدة [158-162]. بالاتفاق مع هذه الفرضية ، Niinemets et al. [42] تظهر مرونة أعلى في الغازية رودودندرون بونتيكوم فيما يتعلق بالمواطن إليكس أكويفوليوم في بيئات الإضاءة العالية من خلال استثمارها العالي في النيتروجين في الحصاد الخفيف وفي آلات التمثيل الضوئي ، مما يسمح بإنتاج المزيد من مساحة الأوراق بخصائص متساوية في التمثيل الضوئي وحصاد الضوء. اللدونة المظهرية العالية في استراتيجيات الحماية من الضوء وأداء الغازية طرخشقون أوفيسينال يعزز قدرته التنافسية في بيئات جبال الألب [68] بالنظر إلى أن شدة الضوء هي واحدة من أكثر الظروف تغيرًا على طول التدرجات الطولية. ال T. أوفيسينال النباتات من ارتفاعات أعلى ، حيث تكون ظروف الإضاءة أكثر تنوعًا ، تمتلك مرونة أكبر من النباتات من ارتفاعات منخفضة ، مما يشير إلى أن اللدونة في الصفات الفيزيولوجية البيئية ستكون إحدى الاستراتيجيات الرئيسية لاستعمار البيئات ذات ظروف الإضاءة المتغيرة. يمكن أن ترجع القدرة العالية على التكيف إما إلى استراتيجية التكيف للتعامل مع تقلبات الموارد في المنطقة الأصلية [163 ، 164] أو إلى التطور السريع في البيئات الجديدة بعد الاستعمار [165]. ديفيدسون وآخرون. [153] أظهر أن الأنواع الغازية تكون أكثر مرونة في استجابتها لتوافر موارد أكبر من غير الغازية ، ولكن هذه المرونة ترتبط أحيانًا فقط بفائدة اللياقة البدنية ، وتحافظ الأنواع غير الغازية على توازن لياقة بدنية أكبر عند مقارنة النمو بين توفر الموارد المنخفضة والمتوسطة. قام فونك [166] بالتحقيق في الاستجابات البلاستيكية لخمسة أزواج غازية محلية في بيئات منخفضة الموارد في جزر هاواي ووجد أن الحد الأقصى لمعدل التمثيل الضوئي وتركيز الورقة العضوية N كانا مرتبطين بشكل إيجابي بملاءمة الأنواع الغازية استجابة لتوافر النيتروجين. نظرًا لأن اللدونة التكيفية قد تسمح لبعض الأنواع باستعمار مناطق متنوعة بيئيًا دون التأخر الزمني المطلوب للتكيف المحلي ، فقد تعزز من غزوها وانتشارها الجغرافي السريع مما يساهم في إزاحة الأنواع المحلية [4].

ومع ذلك ، على الرغم من الجهود المبذولة على مدى العقود الماضية ، فإن الآليات التطورية المؤدية إلى الغزو لا تزال غير واضحة [167]. Molina-Montenegro et al. [68] تبين أن الأنواع الغازية لديها مرونة أكبر بكثير من الأنواع المحلية. على العكس من ذلك ، درينوفسكي وآخرون. [168] تشير إلى أن الأنواع المحلية والجائرة قد تتقارب في سمات متشابهة وظيفيًا مما يدل على قدرة قابلة للمقارنة على الاستجابة للتغيير في توافر الموارد. بالإضافة إلى ذلك ، Godoy et al.[169] أظهر أنه على الرغم من الحجج المعقولة لصالح ربط اللدونة المظهرية بغزو النبات ، لم يظهر نمط عام بين اللدونة المظهرية والغزو. ديوالت وآخرون. [170] اختبر فرضية أن الشجيرة الاستوائية Clidemia هيرتا أكثر وفرة في (جزر هاواي) التي تم إدخالها عنها في النطاق الأصلي (كوستاريكا) بسبب الاختلافات الجينية في اكتساب الموارد وتخصيصها واللدونة المظهرية بين الأنماط الجينية الأصلية والمقدمة. ومع ذلك ، تؤكد النتائج حقيقة أن التحولات الجينية في استخدام الموارد ، أو تخصيص الموارد ، أو المرونة لا تساهم في الاختلافات في توزيع الموائل ووفرتها. قد لا تؤدي اللدونة المتزايدة إلى زيادة اللياقة (اللدونة غير القابلة للتكيف) أو قد تقللها ، وقد يمنح الارتباط بين السمات النباتية المختلفة الغزو عن طريق تقليل تكلفة الصفات البلاستيكية غير القادرة على التكيف و / أو غير القابلة للتكيف [14 ، 171]. أثبت Bastlová و Květ [43] التباين الظاهري في السكان الأصليين لـ Lythrum salicaria، وهو نوع من الأنواع الأوروبية الآسيوية التي غزت بنجاح الأراضي الرطبة في أمريكا الشمالية تنافس الأنواع النباتية المحلية [44]. أظهر المؤلفون أن النباتات التي نشأت من مناطق أكثر جنوب أوراسيا كانت أكثر تشابهًا مع النباتات الغازية في أمريكا الشمالية منها للنباتات من مناطق شمال أوراسيا. يمكن أن ينتج التباين في خصائص النمو عبر التدرج بين الشمال والجنوب ضمن النطاق الأصلي عن التكيف طويل الأجل مع الظروف البيئية السائدة ، ولا سيما طول اليوم. علاوة على ذلك ، فإن التباين في بعض خصائص النمو (أي الوزن الجاف وعدد الفروع الجانبية والوزن الجاف للجذر) ، بين وداخل المجموعات السكانية الأوروبية الآسيوية ، يشير إلى استجابة نمو البلاستيك للظروف البيئية المحلية.

8. الاستنتاجات

بشكل عام ، ثبت أن تغير المناخ يؤثر على وفرة وتوزيع الأنواع النباتية ، وكذلك تكوين المجتمع النباتي [172 ، 173]. تشير الدراسات الحديثة إلى أنه في ظل التغير السريع في المناخ ، من المرجح أن تلعب اللدونة المظهرية بدلاً من التنوع الجيني دورًا حاسمًا في السماح للنباتات بالاستمرار في بيئاتها [174]. تحدث الاستجابات المختلفة للمناخ ليس فقط بين المجموعات السكانية في جميع أنحاء مجموعة الأنواع ولكن أيضًا بين الأفراد المتجاورين داخل مجموعة ما [149]. ومع ذلك ، أظهرت دراسات التركيب الجيني المستندة إلى تعدد الأشكال الإنزيمي في مجموعات أشجار الغابات مستويات كبيرة من التباين داخل التجمعات السكانية وقليل من التمايز بين السكان [61 ، 175 ، 176]. سيؤدي الجفاف الصيفي المتزايد إلى تفاقم تجدد العديد من أنواع الأشجار عند حدود توزيعها المنخفضة في خطوط العرض والارتفاعات ، ويعتبر إدخال المزيد من الأنواع التي تتحمل الجفاف في الموائل المعرضة للخطر لتسهيل استمرار الغابات [177]. ومع ذلك ، فإن إدخال المزيد من الأنواع التي تتحمل الجفاف للتخفيف من تغير المناخ قد لا يكون بالضرورة ناجحًا بسبب المقايضات بين تحمل الجفاف ومرونة النمو. نيكوترا وآخرون. [178] تؤكد حقيقة أن التجارب الأصلية لديها القدرة على مقاومة التغير في الظروف المناخية كدالة لكل من اللدونة المظهرية والاختلافات الوراثية.

يتطلب تقييم قابلية تأثر الغطاء النباتي ومقاومة تغير المناخ فهم التنوع بين الأنواع النباتية في الغطاء النباتي الحالي واستراتيجيات نموها استجابة لتقلب توافر الموارد [179]. نظرًا لأن الأنواع ذات النطاق الجغرافي الواسع لديها القدرة على إظهار اختلافات كبيرة داخل النوعية في علم وظائف الأعضاء ، وعلم التشكل ، وعلم الفينولوجيا ، فقد تكون نماذج جيدة لدراسة التكيفات المحلية والإقليمية [140]. ومع ذلك ، قد يتطلب التكيف مع التغير العالمي المستقبلي تطور عدد من السمات المختلفة التي قد تكون مقيدة بالارتباطات بينهما [180]. وبالتالي ، من الضروري تحديد السمات الوظيفية للنبات التي من المحتمل أن تكون المرونة فيها عاملاً محددًا في استجابة النبات للتغير العالمي الذي يساهم في التنبؤ بالتغيرات والتغيرات في توزيع الأنواع [178]. علاوة على ذلك ، من المهم أن نفهم تمامًا العواقب البيئية على مستوى الأنواع والنظام البيئي مع الأخذ في الاعتبار أن الأنواع التي تتمتع بقدر أكبر من اللدونة التكيفية قد تكون أكثر عرضة للبقاء على قيد الحياة في الظروف البيئية الجديدة ، نظرًا لأن مثل هذه التغييرات تحدث عادةً بسرعة كبيرة جدًا للسماح بالتطور (أو في في بعض الحالات استجابة الهجرة). من المعروف أن اللدونة هي مصدر رئيسي لتغيرات النمط الظاهري في العالم الحقيقي لأنها ستؤثر على الانتقاء الطبيعي ، وبالتالي على أنماط التنويع بين السكان ، وفي النهاية الأنواع [2 ، 181]. تعزز اللدونة التنويع التطوري إذا كانت الأنماط الظاهرية المنتجة توفر تنوعًا تكيفيًا يصبح تحت الانتقاء ثابتًا تطوريًا [2 ، 182 ، 183]. ومع ذلك ، فإن المدى الذي يمكن أن تسهل فيه اللدونة المظهرية البقاء في ظل الظروف البيئية المتغيرة لا يزال غير معروف إلى حد كبير. على الرغم من أن اللدونة المظهرية قد تسهل التكيف قصير المدى مع التغيرات البيئية ، إلا أن التكيف الجيني قد يكون ضروريًا في النهاية لاستمرار الأنواع في الموائل المتطرفة [177].

في المستقبل القريب ، سيكون من المهم جمع البيانات من خلال العمل في الميدان ، وعلى وجه الخصوص ، في الغابات الأولية و / أو في الموائل المحفوظة جيدًا حيث تكون عوامل الإجهاد الجديدة محدودة من أجل تحديد البروتوكولات القياسية المفيدة للدراسات المقارنة. من بين الاستراتيجيات ، يجب أن يحمي الحفاظ على البيئة عدم التجانس بين الموائل وداخلها من أجل الحفاظ على قدر أكبر من التباين داخل النوع ، وبالتالي الحفاظ على مجموعة متنوعة من تخصصات النمط الظاهري التي ستكون قادرة على حماية الأطراف البيئية المستقبلية بسبب تغير المناخ واستخدام الأراضي [184].

تضارب المصالح

يعلن المؤلفون أنه لا يوجد تضارب في المصالح فيما يتعلق بنشر هذه الورقة.

مراجع

  1. شليشتينغ ، "اللدونة المظهرية في النباتات ،" بيولوجيا الأنواع النباتية، المجلد. 17 ، لا. 2-3 ، ص 85-88 ، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  2. إس إي سلطان ، "اتجاهات واعدة في اللدونة المظهرية للنبات ،" وجهات نظر في علم البيئة النباتية والتطور والنظاميات، المجلد. 6 ، لا. 4، pp.227–233، 2004. View at: Google Scholar
  3. Valladares ، D. Sanchez-Gomez ، و M.A Zavala ، "التقدير الكمي لدونة النمط الظاهري: سد الفجوة بين المفهوم التطوري وتطبيقاته البيئية ،" مجلة علم البيئة، المجلد. 94 ، لا. 6 ، الصفحات 1103-1116 ، 2006. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  4. دبليو إي سبنسر ، وجي تيري ، ور. علم البيئة، المجلد. 75 ، لا. 2، pp. 301–314، 1994. View at: Google Scholar
  5. L. Gratani ، P. Pesoli ، M. F. Crescente ، K. Aichner ، and W. Larcher ، "التمثيل الضوئي كمؤشر لدرجة الحرارة في Quercus ilex L ، " التغيير العالمي والكوكبي، المجلد. 24 ، لا. 2، pp. 153–163، 2000. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  6. ج. بارميزان ، "الاستجابات البيئية والتطورية لتغير المناخ الأخير ،" المراجعة السنوية للإيكولوجيا والتطور والنظاميات، المجلد. 37 ، الصفحات من 637 إلى 669 ، 2006. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  7. S. Matesanz و E. Gianoli و F. Valladares ، "التغير العالمي وتطور اللدونة المظهرية في النباتات ،" حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم، المجلد. 1206 ، ص 35-55 ، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  8. M. van Kleunen and M. Fischer ، "التقدم المحرز في اكتشاف تكاليف اللدونة المظهرية في النباتات ،" علم النبات الجديد، المجلد. 176 ، لا. 4 ، ص 727-730 ، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  9. R. Lande ، "التكيف مع بيئة غير عادية عن طريق تطور اللدونة المظهرية والاستيعاب الجيني ،" مجلة علم الأحياء التطوري، المجلد. 22 ، لا. 7 ، ص 1435-1446 ، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  10. أ.د برادشو ، "الأهمية التطورية لدونة النمط الظاهري في النباتات ،" التقدم في علم الوراثة، المجلد. 13 ، ص 115-155 ، 1965. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  11. S.M Scheiner و C.J Goodnight ، "مقارنة اللدونة المظهرية والتنوع الجيني في تجمعات العشب دانتونيا سبيكاتا,” تطور، المجلد. 38 ، ص 845-855 ، 1984. عرض على: الباحث العلمي من Google
  12. S. Via and R. Lande ، "تطور التباين الجيني في بيئة غير متجانسة مكانيًا: تأثيرات تفاعل البيئة بين النمط الجيني" البحث الجيني، المجلد. 49 ، لا. 2، pp. 147–156، 1987. View at: Google Scholar
  13. S. Via ، و R. Gomulkiewicz ، و G. De Jong ، و S.M Scheiner ، و C.D Schlichting ، و P.H Van Tienderen ، "اللدونة المظهرية التكيفية: الإجماع والجدل ،" الاتجاهات في علم البيئة والتطور، المجلد. 10 ، لا. 5، pp. 212–217، 1995. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  14. M. van Kleunen and M. Fischer ، "القيود على تطور اللدونة المظهرية التكيفية في النباتات ،" علم النبات الجديد، المجلد. 166 ، لا. 1 ، ص 49-60 ، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  15. D. D. Ackerly ، S. Dudley ، S. E. Sultan et al. ، "تطور السمات الفيزيولوجية البيئية للنبات: التطورات الحديثة والاتجاهات المستقبلية ،" علم الأحياء، المجلد. 50 ، لا. 11، pp. 979–995، 2000. View at: Google Scholar
  16. T. D. Price ، و A. Qvarnstrom ، و D.E Irwin ، "دور اللدونة المظهرية في دفع التطور الجيني ،" وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية، المجلد. 270 ، ص 1433-1440 ، 2003. عرض على: الباحث العلمي من Google
  17. L. Gratani ، "ديناميكيات نمو الأوراق والبراعم Quercus ilex L ، " أكتا أويكولوجيكا، المجلد. 17 ، لا. 1، pp. 17–27، 1996. View at: Google Scholar
  18. A. Pintado و F. Valladares و L.G Sancho ، "استكشاف اللدونة المظهرية في الأشنة رامالينا كابيتاتا: التشكل والعلاقات المائية ومحتوى الكلوروفيل في السكان الذين يواجهون الشمال والجنوب ، " حوليات علم النبات، المجلد. 80 ، لا. 3، pp.345–353، 1997. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  19. جراتاني ، إم مينيجيني ، بييسولي ، إم إف كريسنت ، "اللدونة الهيكلية والوظيفية لـ Quercus ilex شتلات من مختلف التجارب في إيطاليا ، " الأشجار & # x2014 الهيكل والوظيفة، المجلد. 17 ، لا. 6 ، ص 515-521 ، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  20. M. Zunzunegui، M.C D. Barradas، F. Ain-Lhout، L. Alvarez-Cansino، M. P. Esquivias، and F.G Novo، "اللدونة الفسيولوجية الموسمية والقدرة على التعافي بعد الإجهاد الصيفي في مجتمعات فرك البحر الأبيض المتوسط ​​،" علم البيئة النباتية، المجلد. 212 ، لا. 1، pp.127–142، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  21. D. E. Waitt و D. A. Levin ، "الارتباطات الجينية والظاهرية في النباتات: اختبار نباتي لتخمين Cheverud & # x27s ،" الوراثة، المجلد. 80 ، لا. 3، pp.310–319، 1998. View at: Google Scholar
  22. إم إيه أرنتز وإل إف ديلف ، "النمط والعملية: دليل على تطور سمات التمثيل الضوئي في التجمعات الطبيعية ،" أويكولوجيا، المجلد. 127 ، لا. 4، pp.455–467، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  23. إس إي سلطان ، "اللدونة المظهرية لتطوير النبات ووظيفته وتاريخ حياته" الاتجاهات في علوم النبات، المجلد. 5 ، لا. 12 ، ص 537-542 ، 2000. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  24. جراتاني وم. إف كريسنت ، "علم الفينولوجيا واستراتيجيات تكيف الأوراق لنباتات ماكيز البحر الأبيض المتوسط ​​،" Ecologia Mediterranea، المجلد. 23، pp. 11–19، 1997. View at: Google Scholar
  25. L.A Dorn ، و E.H Pyle ، و J. Schmitt ، "اللدونة لإضاءة الإشارات والموارد في نبات الأرابيدوبسيس thaliana: اختبار القيمة التكيفية والتكاليف " تطور، المجلد. 54 ، لا. 6، pp. 1982–1994، 2000. View at: Google Scholar
  26. F. Valladares و E. Gianoli و J.MG & # xf3mez ، "الحدود البيئية للنبات اللدونة المظهرية ،" علم النبات الجديد، المجلد. 176 ، لا. 4 ، الصفحات من 749 إلى 763 ، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  27. T. Wyka ، P. Robakowski ، و R. Zytkowiak ، "تأقلم الأوراق مع الإشعاع المتباين في أشجار الأحداث التي تختلف في تحمل الظل ،" فسيولوجيا الشجرة، المجلد. 27 ، لا. 9، pp. 1293–1306، 2007. View at: Google Scholar
  28. M. B. Walters and P. B. Reich ، "يؤثر حجم البذور ، وإمداد النيتروجين ، ومعدل النمو على بقاء شتلات الأشجار في الظل العميق ،" علم البيئة، المجلد. 81 ، لا. 7، pp. 1887–1901، 2000. View at: Google Scholar
  29. J. St & # xf6cklin و P. Kuss و A.R Pluess ، "التنوع الجيني ، والتنوع الظاهري والتكيف المحلي في المناظر الطبيعية لجبال الألب: دراسات حالة مع أنواع نباتات جبال الألب ،" بوتانيكا هيلفيتيكا، المجلد. 119 ، لا. 2، pp. 125–133، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  30. F. S. Matos ، R. Wolfgramm ، F. V. Gon & # xe7alves ، P. C. Cavatte ، M.C Ventrella ، and F. M. DaMatta ، "اللدونة المظهرية استجابة للضوء في شجرة البن ،" علم النبات البيئي والتجريبي، المجلد. 67 ، لا. 2، pp.421–427، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  31. دبليو إل أروجو ، بي سي دياس ، جي إيه بي كيه مورايس وآخرون ، "قيود التمثيل الضوئي في أوراق البن من مواقع المظلة المختلفة ،" فسيولوجيا النبات والكيمياء الحيوية، المجلد. 46 ، لا. 10 ، ص 884-890 ، 2008. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  32. & # xdc. Niinemets و O. Kull و J.D Tenhunen ، "تحليل لتأثيرات الضوء على التشكل الورقي وعلم وظائف الأعضاء واعتراض الضوء في الأنواع الخشبية النفضية المعتدلة ذات تحمل الظل المتباين ،" فسيولوجيا الشجرة، المجلد. 18 ، لا. 10، pp.681–696، 1998. View at: Google Scholar
  33. H. Ellenberg ، علم البيئة النباتية في أوروبا الوسطى، مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج ، المملكة المتحدة ، الطبعة الرابعة ، 1988.
  34. H.J. Otto ، والد & # xf6kologie، يوجين أولمر ، شتوتجارت ، ألمانيا ، 1994.
  35. L. Gratani ، R. Catoni ، G. Pirone ، A. R. Frattaroli ، و L. Varone ، "الاختلافات الفسيولوجية والمورفولوجية لسمات الأوراق في نوعين من نباتات الأبينين استجابة لارتفاعات مختلفة ،" ضوئي، المجلد. 50 ، لا. 1، pp. 15–23، 2012. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  36. جي كي وم. أكتا أويكولوجيكا، المجلد. 20 ، لا. 6 ، ص 579-586 ، 1999. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  37. F. Valladares ، J. Chico ، I. Aranda et al. ، "تحمل الشتلات العالية للضوء العالي Quercus robur على فاجوس سيلفاتيكا مرتبط بقدر أكبر من اللدونة الفسيولوجية ، " الأشجار & # x2014 الهيكل والوظيفة، المجلد. 16 ، لا. 6 ، ص 395-403 ، 2002. عرض على: الباحث العلمي من Google
  38. G.M & # xfcller-Stark ، Biodervisit & # xe4t und Nachhaltige Forstwirtschaft، Ecomed، Landsberg، Germany، 1997.
  39. A. D. Peuke ، و C. Schraml ، و W. Hartung ، و H. Rennenberg ، "تحديد الأنماط البيئية للزان الحساسة للجفاف من خلال المعلمات الفسيولوجية ،" علم النبات الجديد، المجلد. 154 ، لا. 2، pp.373–387، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  40. Z. Wen و Y. Ding و T. Zhao و J. Gai ، "التنوع الجيني وخصوصية فول الصويا البري السنوي (ج. سوجا Sieb. et Zucc.) من مناطق بيئية مختلفة في الصين ، " علم الوراثة النظرية والتطبيقية، المجلد. 119 ، لا. 2، pp.371–381، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  41. L. Sack و P. J. Grubb و T. Mara & # xf1 & # xf3n ، "التشكل الوظيفي للنباتات اليافعة التي تتحمل الجفاف الشديد في الصيف في الغابات المظللة في جنوب إسبانيا ،" علم البيئة النباتية، المجلد. 168 ، لا. 1، pp. 139–163، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  42. & # xdc. Niinemets ، F. Valladares ، and R. رودودندرون بونتيكوم وغير الغازية إليكس أكويفوليوم التي تحدث في موقعين أوروبيين متناقضين "، النبات والخلية والبيئة، المجلد. 26 ، لا. 6، pp. 941–956، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  43. D. Bastlov & # xe1 and J. Kv & # x11bt ، "اللدونة المظهرية في السكان الأصليين Lythrum salicaria L. عبر التدرج الجغرافي: الاختلافات بين السكان وداخلهم ، "في علم البيئة وإدارة غزوات النباتات الغريبة، L. Child، Ed.، pp. 237–247، Backhuys، Leiden، The Netherlands، 2003. View at: Google Scholar
  44. D.Q. Thompson و R.L Stuckey و E.B Thompson ، "الانتشار والتأثير والتحكم في الفراغ الأرجواني (Lythrum salicaria) في الأراضي الرطبة بأمريكا الشمالية "، خدمة الأسماك والحياة البرية الأمريكية ، تقرير أبحاث الأسماك والحياة البرية 2 ، واشنطن العاصمة ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 1987. عرض على: الباحث العلمي من Google
  45. M.Mendes، L.C Gazarini، and M.L Rodrigues، “Acclimation of Myrtus communis على التناقض بين بيئات الضوء المتوسطي & # x2014 التأثيرات على التركيب والتركيب الكيميائي لأوراق الشجر وعلاقات مياه النبات ، " علم النبات البيئي والتجريبي، المجلد. 45 ، لا. 2، pp.165–178، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  46. جراتاني ، إف كوفوني ، و دبليو لاريشر ، "مرونة الأوراق استجابةً لضوء ثلاثة أنواع دائمة الخضرة من نباتات البحر الأبيض المتوسط ​​،" الأشجار & # x2014 الهيكل والوظيفة، المجلد. 20 ، لا. 5، pp.549–558، 2006. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  47. J. Oleksyn، J. Modrzy & # x144ski، M.G Tjoelker، R. Zytkowiak، P. B. Reich، and P. Karolewski، "Growth and Physiology of Picea abies السكان من المقاطع العرضية المرتفعة: دليل الحدائق المشترك للأنماط البيئية المرتفعة والتكيف مع البرودة ، " علم البيئة الوظيفية، المجلد. 12 ، لا. 4 ، ص 573-590 ، 1998. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  48. L. Poorter و E. Lianes و M. Moreno-de las Heras و M.A Zavala ، "هندسة أنواع أشجار المظلة الأيبيرية فيما يتعلق بكثافة الخشب وتحمل الظل والمناخ" علم البيئة النباتية، المجلد. 213 ، لا. 5 ، الصفحات 707-722 ، 2012. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  49. م.أ.زافالا ، وجي إم إسبيلتا ، وجيه. ريتانا ، "القيود والمقايضات في مجتمعات نباتات البحر الأبيض المتوسط: حالة غابات هولم البلوط-حلب الصنوبر ،" مراجعة نباتية، المجلد. 66 ، لا. 1، pp. 119–149، 2000. View at: Google Scholar
  50. F. J. Baquedano، F. Valladares، and F. J. Castillo، “اللدونة المظهرية تطمس التباعد البيئي في استجابة Quercus coccifera و الصنوبر halepensis للإجهاد المائي ، " المجلة الأوروبية لأبحاث الغابات، المجلد. 127 ، لا. 6 ، ص 495-506 ، 2008. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  51. S. Palmroth ، F. Berninger ، E. Nikinmaa ، J. Lloyd ، P. Pulkkinen ، و P. Hari ، "لوحظ التكيف الهيكلي بدلاً من الحفاظ على المياه في الصنوبر الاسكتلندي على مجموعة من المناخات الرطبة إلى الجافة ،" أويكولوجيا، المجلد. 121 ، لا. 3، pp.302–309، 1999. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  52. S. Nahum ، M. Inbar ، G. Ne & # x27eman ، و R. Ben-Shlomo ، "اللدونة المظهرية والتنوع الجيني في Pistacia lentiscus L. على طول التدرجات البيئية في إسرائيل ، " علم الوراثة شجرة والجينوم، المجلد. 4 ، لا. 4 ، ص 777-785 ، 2008. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  53. إس إي سلطان ، "تركيز ناشئ على التنمية البيئية النباتية ،" علم النبات الجديد، المجلد. 166 ، لا. 1، pp. 1–5، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  54. جراتاني ، ر. كاتوني ، وإل فارون ، "الصفات المورفولوجية والتشريحية والفسيولوجية للأوراق س. اليكس, P. Latifolia, P. lentiscus، و M. communis واستجابتها لعوامل الإجهاد المناخي في منطقة البحر الأبيض المتوسط ​​، " الدراسات النباتية، المجلد. 54، pp.1-12، 2013. View at: Google Scholar
  55. جراتاني ، إي فيورنتينو ، أ.كوبوفا ، ب. مارزي ، "تأثير المناخ المحلي على السمات الفيزيولوجية البيئية لبعض الأنواع المتصلبة ،" ضوئي، المجلد. 23، pp.230–233، 1989. View at: Google Scholar
  56. Balaguer ، E. Mart & # xednez-Ferri ، F. Valladares et al. ، "الاختلاف السكاني في مرونة استجابة استجابة Quercus coccifera في بيئة الإضاءة " علم البيئة الوظيفية، المجلد. 15 ، لا. 1، pp. 124–135، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  57. A. Bonito، L. Varone، and L.Gratani، "العلاقة بين حجم الجوزة والسمات المورفولوجية والفسيولوجية للشتلات Quercus ilex L. من مناخات مختلفة ، " ضوئي، المجلد. 49 ، لا. 1 ، ص 75-86 ، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  58. P. Pesoli ، L. Gratani ، و W. Larcher ، "ردود Quercus ilex من التجارب المختلفة إلى الإجهاد المائي المفروض تجريبياً ، " بيولوجيا بلانتاروم، المجلد. 46 ، لا. 4 ، ص 577-581 ، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  59. M. Barbero و R. Loisel و P. Qu & # xe9zel ، "الجغرافيا الحيوية والإيكولوجيا وتاريخ البحر الأبيض المتوسط Quercus ilex النظم البيئية،" فيجيتاتيو، المجلد. 99-100 ، لا. 1، pp. 19–34، 1992. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  60. J. Terradas و R. Sav & # xE9 ، "تأثير إجهاد الصيف والشتاء وعلاقة المياه على توزيع Quercus ilex L. ، "في Quercus ilex L. النظم البيئية: الوظيفة والديناميات والإدارة، F. Romane and J. Terradas، Eds.، pp. 137–145، Kluwer Academic، Dodrecht، The Netherlands، 1992. View at: Google Scholar
  61. ميشود ، ر.لوماريت ، وف.روماني ، "التباين في التركيب الجيني والبيولوجيا الإنجابية لمجموعات البلوط هولم ،" فيجيتاتيو، المجلد. 99-100 ، لا. 1، pp.107–113، 1992. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  62. K. Hayashi، “خصائص النمو وزراعة الغابات في Quercus mongolica فار. كريسبولا بلوم "في كتيب عن الخشب الصلب، K. Sakaguchi، Ed.، pp. 122–128، Association For Promotion of Forest Science، Tokyo، Japan، 1985. View at: Google Scholar
  63. M. Higo ، "سلوكيات التجديد لأنواع الأشجار من المدرجات الثانوية التي تم تجديدها في المواقع التي أزعجها الإعصار 15: استنادًا إلى نسبة التجديد المتقدم ومعدل النمو وكثافة الشتلات في الحوامل الناضجة المغلقة ،" مجلة جمعية الغابات اليابانية، المجلد. 76 ، ص 531-539 ، 1994. عرض على: الباحث العلمي من Google
  64. م. نافاس وإي غارنييه ، "مرونة النباتات الكاملة وصفات الأوراق في روبيا بيريجرينا استجابة لتوافر الضوء والمغذيات والمياه "، أكتا أويكولوجيكا، المجلد. 23 ، لا. 6 ، ص 375-383 ، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  65. جراتاني ، إم إف كريسينت ، ف. د & # x2019 أماتو ، س. ريكوتا ، أ.ر. سيسليريا نيتيدا تنمو على ارتفاعات مختلفة في جبال الأبينيني الوسطى ، " ضوئي. في الصحافة. عرض على: الباحث العلمي من Google
  66. بي إم إس أشتون وجي بي بيرلين ، "تعديلات أوراق بعض شوريا الأنواع للشمس والظل ، " علم النبات الجديد، المجلد. 121 ، لا. 4 ، ص 587-596 ، 1992. عرض على: الباحث العلمي من Google
  67. R.JN Emery ، D.M Reid ، و C.C. Chinnappa ، "اللدونة المظهرية لاستطالة الساق في نمطين إيكولوجيين من Stellaria longipes: دور الإيثيلين والاستجابة للرياح " النبات والخلية والبيئة، المجلد. 17 ، لا. 6 ، ص 691-700 ، 1994. عرض على: الباحث العلمي من Google
  68. M. A. Molina-Montenegro و J. Pe & # xf1uelas و S. Munn & # xe9-Bosch و J. Sardans ، "تعزز المرونة العالية في الصفات الفيزيولوجية البيئية أداء ونجاح غزو طرخشقون أوفيسينال (الهندباء) في بيئات جبال الألب ، " الغزوات البيولوجية، المجلد. 14 ، لا. 1، pp. 21–33، 2012. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  69. دبليو لاريشر ، علم البيئة النباتية الفسيولوجية، سبرينغر ، برلين ، ألمانيا ، الطبعة الرابعة ، 2003.
  70. P. Doughty ، "اختبار الارتباطات البيئية لسمات اللدائن المظهرية ضمن إطار نسج نسبي ،" أكتا أويكولوجيكا، المجلد. 16 ، لا. 4، pp.519–524، 1995. View at: Google Scholar
  71. K. Gotthard و S. Nylin ، "المرونة واللدونة التكيفية كتكيف: مراجعة انتقائية لللدونة في مورفولوجيا الحيوانات وتاريخ الحياة ،" Oikos، المجلد. 74 ، لا. 1، pp.3–17، 1995. View at: Google Scholar
  72. S. A. Cook and M. P. Johnson، “التكيف مع البيئات غير المتجانسة. I. الاختلاف في heterophylly في حوذان فلامولا,” تطور، المجلد. 22 ، ص 496-516 ، 1968. عرض على: الباحث العلمي من Google
  73. T.O. Haugen و L.A Vollestad ، "الاختلافات السكانية في سمات تاريخ الحياة المبكرة في الرمادية ،" مجلة علم الأحياء التطوري، المجلد. 13 ، لا. 6 ، ص 897-905 ، 2000. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  74. C.K.Ghalambor and T.E.Martin ، "التلاعب المقارن لمخاطر الافتراس في حضانة الطيور يكشف التباين في مرونة الاستجابات ،" علم البيئة السلوكية، المجلد. 13 ، لا. 1 ، ص 101-108 ، 2002. عرض على: الباحث العلمي من Google
  75. إم بيجليوتشي ، سي جيه مورين ، وسي دي شليشتينغ ، "اللدونة الظاهرية والتطور عن طريق الاستيعاب الجيني ،" مجلة البيولوجيا التجريبية، المجلد. 209 ، لا. 12 ، ص 2362-2367 ، 2006. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  76. A. Weigelt و P. Jolliffe ، "مؤشرات منافسة النبات ،" مجلة علم البيئة، المجلد. 91 ، لا. 5 ، ص 707-720 ، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  77. بي إي هولم ، "اللدونة المظهرية وغزوات النباتات: هل كل ذلك جاك؟" علم البيئة الوظيفية، المجلد. 22 ، لا. 1، pp.3–7، 2008. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  78. D. S & # xe1nchez-G & # xf3mez و F. Valladares و M. A. Zavala ، "السمات الوظيفية والمرونة استجابة للضوء في شتلات أربعة أنواع من أشجار الغابات الأيبيرية ،" فسيولوجيا الشجرة، المجلد. 26 ، لا. 11 ، ص 1425-1433 ، 2006. عرض على: الباحث العلمي من Google
  79. H. بورتر ، & # xdc. Niinemets و A. Walter و F. Fiorani و U. Schurr ، "طريقة لإنشاء منحنيات الاستجابة للجرعة لمجموعة واسعة من العوامل البيئية وصفات النبات عن طريق التحليل التلوي لبيانات النمط الظاهري ،" مجلة علم النبات التجريبي، المجلد. 61 ، لا. 8، pp.2043–2055، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  80. كايبر وبي جيه سي كويبر ، "اللدونة المظهرية من منظور فسيولوجي ،" أكتا أويكولوجيكا أويكولوجيا بلانتاروم، المجلد. 9، pp. 43–59، 1988. View at: Google Scholar
  81. فالاداريس ، إل. بالاغير ، إ. مارتينيز فيري ، إي بيريز-كورونا ، وإي مانريكي ، "اللدونة وعدم الاستقرار والقناة: هل التباين الظاهري في شتلات البلوط المتصلب متسق مع عدم القدرة على التنبؤ البيئي للنظم الإيكولوجية للبحر الأبيض المتوسط؟ " علم النبات الجديد، المجلد. 156 ، لا. 3، pp.457–467، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  82. & # xdc. Niinemets و F. Valladares ، "التأقلم الضوئي مع الضغوط البيئية المتزامنة والمتفاعلة على طول تدرجات الضوء الطبيعي: الأمثل والقيود ،" بيولوجيا النبات، المجلد. 6 ، لا. 3، pp.254–268، 2004. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  83. M. Zunzunegui ، F. Ain-Lhout ، M.C D. Barradas ، L. & # xc1lvarez-Cansino ، M. P. Esquivias ، and F. Garc & # xeda Novo ، "اللدونة الفسيولوجية والمورفولوجية والتخصيصية لشجيرة شبه نفضية ،" أكتا أويكولوجيكا، المجلد. 35 ، لا. 3، pp.370–379، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  84. F. S. Chapin III، K. Autumn، and F. Pugnaire، "Evolution of suites of features استجابة للإجهاد البيئي ،" عالم الطبيعة الأمريكي، المجلد. 142، pp. S78 – S92، 1993. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  85. فالاداريس ، إي مارتينيز فيري ، إل بالاغير ، إي بيريز-كورونا ، وإي مانريكي ، "استجابة منخفضة على مستوى الأوراق للضوء والمغذيات في بلوط البحر الأبيض المتوسط ​​دائم الخضرة: استراتيجية محافظة لاستخدام الموارد؟" علم النبات الجديد، المجلد. 148 ، لا. 1، pp.79–91، 2000. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  86. J.C Crick و J.P. Grime ، "اللدونة المورفولوجية والتقاط المغذيات المعدنية في نوعين عشبيين من بيئة متباينة ،" علم النبات الجديد، المجلد. 107 ، لا. 2، pp. 403–414، 1987. View at: Google Scholar
  87. N.G Dengler ، "الأساس النسيجي المقارن لمضاعفة شكل أوراق الشمس والظل في دوار الشمس,” المجلة الكندية لعلم النبات، المجلد. 58، pp.717–730، 1980. View at: Google Scholar
  88. جي إتش ماكليندون وجي جي ماكميلن ، "التحكم في مورفولوجيا الأوراق وتحمل الظل بالنباتات الخشبية ،" الجريدة النباتية، المجلد. 143 ، لا. 1 ، ص 79-83 ، 1982. عرض على: الباحث العلمي من Google
  89. M. P. Dale و D.R Causton ، "إن الفيزيولوجيا البيئية لـ فيرونيكا شاميدريس, في مونتانا و أوفيسيناليس. 1. جودة الضوء وكمية الضوء " مجلة علم البيئة، المجلد. 80 ، لا. 3، pp.483–492، 1992. View at: Google Scholar
  90. J. Kv & # x11bt و J. Svoboda و K. Fiala ، "تطوير الستارة في حوامل تيفا لاتيفوليا الأرض Phragmites communis ترين. في جنوب مورافيا ، " Hidrobiologia، المجلد. 10 ، ص 63-75 ، 1969. عرض على: الباحث العلمي من Google
  91. جي آر إيفانز ، "يتيح تشريح الأوراق وصولاً أكثر مساواة إلى الضوء وثاني أكسيد الكربون2 بين البلاستيدات الخضراء ، " علم النبات الجديد، المجلد. 143 ، لا. 1، pp. 93–104، 1999. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  92. R.B Wylie ، "مبادئ التنظيم الورقي الموضحة بأوراق ظلال الشمس من عشرة أنواع من الأشجار ثنائية الفلقة المتساقطة الأوراق ،" المجلة الأمريكية لعلم النبات، المجلد. 36، pp. 355–361، 1951. View at: Google Scholar
  93. ماك كليندون ، "العلاقة بين سمك الأوراق المتساقطة ومعدل التمثيل الضوئي الأقصى ،" المجلة الأمريكية لعلم النبات، المجلد. 49 ، ص 320 - 322 ، 1962. عرض على: الباحث العلمي من Google
  94. H.K Lichtenthaler، C. Buschmann، M. D & # xf6ll et al. ، "نشاط التمثيل الضوئي ، البنية التحتية للبلاستيدات الخضراء ، وخصائص الأوراق للنباتات ذات الإضاءة العالية والمنخفضة وأوراق الشمس والظل ،" بحوث التركيب الضوئي، المجلد. 2 ، لا. 2، pp. 115–141، 1981. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  95. H.K Lichtenthaler ، و G. Kuhn ، و U. Prenzel ، و D. Meier ، "مستويات بروتين الكلوروفيل ودرجة تكديس الثايلاكويد في صانعات الفجل الخضراء من النباتات المعالجة بالضوء العالي والضوء المنخفض والمعالجة بالبنتازون ،" فيزيولوجيا بلانتاروم، المجلد. 56 ، لا. 2، pp. 183–188، 1982. عرض على: الباحث العلمي من Google
  96. جي آر إيفانز ، "التركيب الضوئي وعلاقات النيتروجين في أوراق سي3 النباتات ، " أويكولوجيا، المجلد. 78 ، لا. 1، pp.9–19، 1989. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  97. K. Hikosaka ، "تقسيم النيتروجين في جهاز التمثيل الضوئي من بلانتاجو اسياتيكا الأوراق التي تنمو تحت ظروف حرارة وضوء مختلفة: أوجه التشابه والاختلاف بين درجة الحرارة والتأقلم مع الضوء ، " فسيولوجيا النبات والخلية، المجلد. 46 ، لا. 8 ، ص 1283-1290 ، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  98. T. Hirose و M.JA Werger ، "تعظيم التمثيل الضوئي اليومي للمظلة فيما يتعلق بنمط تخصيص النيتروجين في الأوراق ،" أويكولوجيا، المجلد. 72 ، لا. 4، pp.520-526، 1987. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  99. يوشيمورا ، "يؤثر عدم تجانس الإشعاع داخل التاج على قدرة التمثيل الضوئي وتوزيع النيتروجين للأوراق في سيدريلا سينينسيس,” النبات والخلية والبيئة، المجلد. 33 ، لا. 5، pp.750–758، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  100. N.P.R Anten ، "نمذجة التمثيل الضوئي للمظلة باستخدام معلمات محددة من القياسات البسيطة غير المدمرة ،" البحوث البيئية، المجلد. 12 ، لا. 1، pp. 77–88، 1997. View at: Google Scholar
  101. L. Sack ، و P. J. Melcher ، و W. H. Liu ، و E. Middleton ، و T. Pardee ، "ما مدى قوة اللدونة داخل أوراق الشجر في الأشجار المعتدلة المتساقطة الأوراق؟" المجلة الأمريكية لعلم النبات، المجلد. 93 ، لا. 6، pp.829–839، 2006. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  102. & # xdc. Niinemets ، "مراجعة لاعتراض الضوء في حوامل النبات من ورقة إلى أخرى في أنواع وظيفية نباتية مختلفة وفي الأنواع ذات تحمل الظل المتفاوت" البحوث البيئية، المجلد. 25 ، لا. 4 ، ص 693-714 ، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  103. H. P. Meister ، M. M. Caldwell ، J.D Tenhunen ، and O.L Lange ، "الآثار البيئية لتمايز أوراق الشمس / الظل في الستائر المتصلبة: التقييم عن طريق نمذجة المظلة ،" في استجابة النبات للإجهاد: تحليل وظيفي في النظم الإيكولوجية للبحر الأبيض المتوسط، J.D Tenhunen، F. M. Catarino، O.L Lange، and W.C Oechel، Eds.، pp. 401–411، Springer، Heidelberg، Germany، 1987. View at: Google Scholar
  104. & # xdc. Niinemets و O. Kull ، "تختلف مقاييس العناصر الكيميائية لمكونات الكربون الورقية باختلاف التدرجات الضوئية في الستائر الخشبية المعتدلة: الآثار المترتبة على اللدونة المورفولوجية للأوراق ،" فسيولوجيا الشجرة، المجلد. 18 ، لا. 7، pp.467–479، 1998. View at: Google Scholar
  105. فالاداريس ، إس جيه رايت ، إي لاسو ، كيه كيتاجيما ، آر دبليو بيرسي ، "استجابة النمط الظاهري للبلاستيك لضوء 16 شجيرة متجانسة من غابة بنما المطيرة ،" علم البيئة، المجلد. 81 ، لا. 7، pp. 1925–1936، 2000. View at: Google Scholar
  106. T. J. Givnish ، "الأهمية التكيفية للأوراق دائمة الخضرة مقابل الأوراق المتساقطة: حل المفارقة الثلاثية ،" سيلفا فينيكا، المجلد. 36 ، لا. 3 ، الصفحات 703-743 ، 2002. عرض على: الباحث العلمي من Google
  107. L. Markesteijn و L. Poorter و F. Bongers ، "اختلاف سمة الأوراق المعتمد على الضوء في 43 نوعًا من أنواع أشجار الغابات الجافة الاستوائية ،" المجلة الأمريكية لعلم النبات، المجلد. 94 ، لا. 4، pp.515-525، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  108. TP Wyka ، و J. Oleksyn ، و R. Zytkowiak ، و P. Karolewski ، و AM Jagodzi & # x144ski ، و PB Reich ، "استجابات بنية الأوراق وخصائص التمثيل الضوئي لتدرجات الضوء داخل المظلة: اختبار حديقة مشترك مع أربعة كاسيات البذور عريضة الأوراق وسبعة أنواع الأشجار الصنوبرية دائمة الخضرة ، " أويكولوجيا، المجلد. 170 ، ص 11-24 ، 2012. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  109. L. Gratani و I. Foti ، "تقدير بنية الغابة وتحمل الظل للأنواع في غابة مختلطة متساقطة الأوراق عريضة الأوراق في أبروز ، إيطاليا ،" Annales Botanici Fennici، المجلد. 35 ، لا. 2، pp. 75–83، 1998. View at: Google Scholar
  110. جراتاني ، "هيكل المظلة ، والإشعاع الرأسي ووظيفة التمثيل الضوئي في أ Quercus ilex غابة دائمة الخضرة،" ضوئي، المجلد. 33 ، لا. 1، pp. 139–149، 1997. View at: Google Scholar
  111. R.K P. Yadav، A. M. Bosabalidis، and D. Vokou ، "السمات الهيكلية للأوراق للأنواع المعمرة في البحر الأبيض المتوسط: اللدونة وخصوصية شكل الحياة ،" مجلة البحوث البيولوجية، المجلد. 2، pp. 21–34، 2004. View at: Google Scholar
  112. F. Valladares و & # xdc. Niinemets ، "سمة الطبيعة المعقدة والعواقب" ، المراجعة السنوية للإيكولوجيا والتطور والنظاميات، المجلد. 39 ، ص 237-257 ، 2008. عرض على: الباحث العلمي من Google
  113. S.B Carpenter and N.D.Smith ، "دراسات مقارنة لسمك الأوراق بين أخشاب الآبالاش الجنوبية الصلبة ،" المجلة الكندية لعلم النبات، المجلد. 59، pp. 1393–1396، 1981. View at: Google Scholar
  114. S. Strauss-Debenedetti و F.A Bazzaz ، "اللدونة والتأقلم مع الضوء في Moraceae الاستوائية ذات المواقف المختلفة ،" أويكولوجيا، المجلد. 87 ، لا. 3، pp.377–387، 1991. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  115. C.C Muth و F. A. Bazzaz ، "إزاحة مظلة الأشجار عند حواف فجوة الغابة ،" المجلة الكندية لأبحاث الغابات، المجلد. 32 ، لا. 2، pp.247–254، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  116. F. Longuetaud ، A. Piboule ، H. Wernsd & # xf6rfer ، و C.Collet ، "تقلل مرونة التاج من المنافسة بين الأشجار في غابة مختلطة عريضة الأوراق ،" المجلة الأوروبية لأبحاث الغابات، المجلد. 132 ، ص 621-634 ، 2013. عرض على: الباحث العلمي من Google
  117. M. H. Turnbull ، "تأثير كمية الضوء وجودته أثناء التطوير على خصائص التمثيل الضوئي لستة أنواع من أشجار الغابات المطيرة الأسترالية ،" أويكولوجيا، المجلد. 87 ، لا. 1، pp.110-117، 1991. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  118. J. Popma ، F. Bongers ، and M.J A. Werger ، "الاعتماد على الفجوات وخصائص الأوراق للأشجار في الغابات المطيرة الاستوائية المنخفضة في المكسيك" Oikos، المجلد. 63 ، لا. 2، pp.207–214، 1992. View at: Google Scholar
  119. F. Valladares، S. Arrieta، I. Aranda et al.، "تحمل الظل ، حساسية التثبيط الضوئي واللدونة المظهرية لـ إليكس أكويفوليوم في مواقع البحر الأبيض المتوسط ​​القارية ، " فسيولوجيا الشجرة، المجلد. 25 ، لا. 8، pp.1041–1052، 2005. View at: Google Scholar
  120. R. Catoni ، L. Gratani ، و L. Varone ، "الاختلافات الفسيولوجية والمورفولوجية والتشريحية بين الأوراق الشتوية والصيفية لـ قستوس محيط،" فلورا: مورفولوجيا ، توزيع ، البيئة الوظيفية للنباتات، المجلد. 207 ، ص 442-449 ، 2012. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  121. A. F. M. van Hees، "Growth and Morphology of the pedunculate oak (Quercus robur L) والزان (فاجوس سيلفاتيكا L) الشتلات فيما يتعلق بالتظليل والجفاف ، " Annales des Sciences Forestieres، المجلد. 54 ، لا. 1، pp.9–18، 1997. عرض على: الباحث العلمي من Google
  122. إتش إيشي وس. أسانو ، "دور هندسة التاج وفينولوجيا الأوراق والنشاط الضوئي في تعزيز الاستخدام التكميلي للضوء بين الأنواع المتعايشة في الغابات المعتدلة ،" البحوث البيئية، المجلد. 25 ، لا. 4 ، الصفحات من 715 إلى 722 ، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  123. إيه إم بارتون ، "العوامل التي تتحكم في توزيعات النباتات: الجفاف والمنافسة والحرائق في أشجار الصنوبر الجبلية في أريزونا ،" دراسات بيئية، المجلد. 63 ، لا. 4، pp.367–397، 1993. View at: Google Scholar
  124. J. Mart & # xednez-Vilalta and J. Pi & # xf1ol ، "الوفيات الناجمة عن الجفاف والعمارة الهيدروليكية في مجموعات الصنوبر في شمال شرق شبه الجزيرة الأيبيرية ،" بيئة الغابات وإدارتها، المجلد. 161 ، لا. 1 & # x20133 ، ص 247-256 ، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  125. إم إيه زافالا ، وجي إم إسبيلتا ، وجيه. المجلة الكندية لأبحاث الغابات، المجلد. 41 ، لا. 7 ، ص 1432-1444 ، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  126. M. Kitao و T. T. Lei و T. Koike و H. Tobita و Y. Maruyama ، "القابلية للتأثير الضوئي لثلاثة أنواع من الأشجار عريضة الأوراق ذات سمات متتالية مختلفة تم تربيتها في ظل أنظمة إضاءة مختلفة ،" النبات والخلية والبيئة، المجلد. 23 ، لا. 1، pp.81–89، 2000. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  127. S. S. Mulkey و R.W Pearcy ، "التفاعلات بين التأقلم والتأثير الضوئي لعملية التمثيل الضوئي لعشب تحت الغابة الاستوائية ، Alocasia macrorrhiza، أثناء تشكيل فجوة المظلة المحاكاة ، " علم البيئة الوظيفية، المجلد. 6، pp.719–729، 1992. View at: Google Scholar
  128. C. B. Osmond، "ما هو التمثيل الضوئي؟ بعض الأفكار من مقارنة نباتات الظل والشمس ، "في تثبيط ضوئي لعملية التمثيل الضوئي: من الآليات الجزيئية إلى المجال، N.R Baker and J.R Bowyer، Eds.، pp. 1–24، BIOS Scientific Publishers، Lancaster، UK، 1994. View at: Google Scholar
  129. T. Koike ، M. Kitao ، Y. Maruyama ، S. Mori ، and T. Lei ، "مورفولوجيا الأوراق وتعديلات التمثيل الضوئي بين الأشجار المتساقطة الأوراق داخل ملف المظلة الرأسي ،" فسيولوجيا الشجرة، المجلد. 21 ، لا. 12-13 ، ص 951-958 ، 2001. عرض على: الباحث العلمي من Google
  130. تي كويكي ، "استجابات التمثيل الضوئي لشدة الضوء لشتلات الأشجار عريضة الأوراق المتساقطة التي يتم تربيتها تحت ظلال اصطناعية مختلفة ،" التحكم البيئي في علم الأحياء، المجلد. 24 ، ص 51-58 ، 1986. عرض على: الباحث العلمي من Google
  131. N. صنوبر بونديروسا الشتلات ، " فسيولوجيا الشجرة، المجلد. 8، pp. 175–184، 1991. View at: Google Scholar
  132. S.H. Janse-Ten Klooster، E.JP Thomas، and F. J. Sterck، "شرح الاختلافات بين الأنواع في نمو الشتلات وتحمل الظل في الغابات المعتدلة ،" مجلة علم البيئة، المجلد. 95 ، لا. 6 ، الصفحات 1250-1260 ، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  133. T. J. Kawecki و D. Ebert ، "القضايا المفاهيمية في التكيف المحلي ،" رسائل علم البيئة، المجلد. 7 ، لا. 12 ، ص 1225-1241 ، 2004. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  134. O. Savolainen و T. Pyh & # xe4j & # xe4rvi و T. Kn & # xfcrr ، "تدفق الجينات والتكيف المحلي في أشجار الغابات ،" المراجعة السنوية للإيكولوجيا والتطور والنظاميات، المجلد. 37، pp.595–619، 2007. View at: Google Scholar
  135. K.M Hufford و S.J. Mazer ، "النماذج البيئية للنبات: التمايز الجيني في عصر الاستعادة البيئية ،" الاتجاهات في علم البيئة والتطور، المجلد. 18 ، لا. 3، pp.147–155، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  136. M.C. Grant و J.B Mitton ، "التمايز الجيني بين أشكال نمو تنوب إنجلمان والتنوب الفرعي عند خط الأشجار ،" بحوث القطب الشمالي وجبال الألب، المجلد. 9، pp.259–263، 1977. عرض على: الباحث العلمي من Google
  137. J.B Mitton و Y. B. Linhart و J.L Hamrick و J.S Beckman ، "ملاحظات حول التركيب الجيني ونظام التزاوج لصنوبر بونديروسا في النطاق الأمامي في كولورادو ،" علم الوراثة النظرية والتطبيقية، المجلد. 51 ، لا. 1، pp.5–13، 1977. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  138. سي كيلي ، إم دبليو تشيس ، إيه دي بروين ، إم إف فاي ، إف آي وودوارد ، "الفصل بين السكان على أساس درجة الحرارة في البتولا" رسائل علم البيئة، المجلد. 6 ، لا. 2، pp.87–89، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  139. B. C. Bongarten و R. O. Teskey ، "العلاقات المائية لشتلات الصنوبر loblolly من أصول جغرافية متنوعة" ، فسيولوجيا الشجرة، المجلد. 1، pp.265–276، 1986. عرض على: الباحث العلمي من Google
  140. R. Y. Soolanayakanahally ، R.D Guy ، S.N Silim ، E.C Drewes ، و W.R Schroeder ، "معدل الاستيعاب المحسن وكفاءة استخدام المياه مع خطوط العرض من خلال زيادة القدرة على التمثيل الضوئي والتوصيل الداخلي في بلسم الحور (حور بلسميفيرا L.) ، " النبات والخلية والبيئة، المجلد. 32 ، لا. 12 ، ص 1821-1832 ، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  141. J. A. Ram & # xedrez-Valiente، F. Valladares، L.Gel، and I. Aranda، “الاختلافات السكانية في بقاء الأحداث تحت الجفاف المتزايد يتم توسطها بحجم البذور في بلوط الفلين (Quercus suber L.) ، " بيئة الغابات وإدارتها، المجلد. 257 ، لا. 8، pp. 1676–1683، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  142. L. Gratani و M. Amadori ، "إعادة إنبات أنواع الشجيرات بعد الحرائق في مصطحات البحر الأبيض المتوسط ​​،" فيجيتاتيو، المجلد. 96 ، لا. 2، pp. 137–143، 1991. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  143. W. Larcher و C. Kainm & # xfcller و J. Wagner ، "أنواع البقاء على قيد الحياة من النباتات الجبلية العالية تحت درجات الحرارة القصوى" ، فلورا: مورفولوجيا ، توزيع ، البيئة الوظيفية للنباتات، المجلد. 205 ، لا. 1، pp.3–18، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  144. D. Nogu & # xe9s-Bravo و M. B. Ara & # xfajo و M. P. Errea و J.P Mart & # xednez-Rica ، "تعرض النظم الجبلية العالمية لظاهرة الاحتباس الحراري خلال القرن الحادي والعشرين ،" التغير البيئي العالمي، المجلد. 17 ، لا. 3-4، pp.420–428، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  145. دبليو ثويلر ، S. Lavorel ، M. B. Ara & # xfajo ، M. T. Sykes ، and I.C Prentice ، "تهديدات تغير المناخ للتنوع النباتي في أوروبا ،" وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية، المجلد. 102 ، لا. 23 ، ص 8245-8250 ، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  146. آر إنجلر ، سي إف راندين ، دبليو ثويلر وآخرون ، "تغير المناخ في القرن الحادي والعشرين يهدد النباتات الجبلية بشكل غير متساوٍ عبر أوروبا ،" بيولوجيا التغيير العالمي، المجلد. 17 ، لا. 7 ، ص 2330-2341 ، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  147. T. Dirnb & # xf6ck و F. Essl و W. Rabitsch ، "خطر غير متناسب لفقدان موائل الأنواع المتوطنة على ارتفاعات عالية في ظل تغير المناخ ،" بيولوجيا التغيير العالمي، المجلد. 17 ، لا. 2، pp. 990–996، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  148. O. Savolainen و F. Bokma و R. Garc & # xeda-Gil و P. Komulainen و T. Repo ، "التباين الجيني في توقف النمو وقساوة الصقيع وعواقبه على التكيف مع صنوبر سيلفستريس للتغيرات المناخية ، " بيئة الغابات وإدارتها، المجلد. 197 ، لا. 1 & # x20133 ، الصفحات 79-89 ، 2004. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  149. A. S. Jump و J. Pe & # xf1uelas ، "الجري للوقوف: التكيف واستجابة النباتات للتغير المناخي السريع ،" رسائل علم البيئة، المجلد. 8 ، لا. 9، pp.1010–1020، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  150. H. Pauli و M. Gottfried و G. Grabherr ، "تأثير تغير المناخ على الغطاء النباتي في جبال الألب والنباتات الأصلية لجبال الألب ،" مجلة علم البيئة الجبلية، المجلد. 7 ، ص 9-12 ، 2003. عرض على: الباحث العلمي من Google
  151. ليندنر ، إم ماروشيك ، إس نيتيرير وآخرون ، "تأثيرات تغير المناخ ، والقدرة على التكيف ، وقابلية التأثر بالنظم الإيكولوجية للغابات الأوروبية ،" بيئة الغابات وإدارتها، المجلد. 259 ، لا. 4 ، الصفحات 698-709 ، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  152. J. F. Scheepens ، E. S. Frei ، and J. St & # xf6cklin ، "التباين الوراثي والبيئي في منطقة أوراق معينة في نبات جبال الألب واسع الانتشار بعد الزرع على ارتفاعات مختلفة ،" أويكولوجيا، المجلد. 164 ، لا. 1، pp. 141–150، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  153. A.M Davidson ، و M. Jennions ، و A.B Nicotra ، "هل تُظهر الأنواع الغازية مرونة أعلى من الأنواع المحلية ، وإذا كان الأمر كذلك ، فهل هي تكيفية؟ تحليل تلوي ، " رسائل علم البيئة، المجلد. 14 ، لا. 4، pp.419–431، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  154. S.L Chown ، S. Slabber ، M. A. McGeoch ، C. Janion ، and H.P Leinaas ، "اللدونة المظهرية تتوسط استجابات تغير المناخ بين المفصليات الغازية والمحلية ،" وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية، المجلد. 274 ، لا. 1625 ، ص 2531-2537 ، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  155. J. S. Dukes ، "مجتمعات نباتات Tomorrow & # x27s: مختلفة ، لكن كيف؟" علم النبات الجديد، المجلد. 176 ، لا. 2، pp.235-237، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  156. S.CH Barrett and B. J. Richardson ، "الصفات الجينية للأنواع الغازية ،" في علم البيئة من الغزوات البيولوجية، R.H Groves and J.J Burdon، Eds.، pp. 21–33، 1986. عرض على: الباحث العلمي من Google
  157. أنتونوفيكس ، "طبيعة حدود الانتقاء الطبيعي ،" حوليات حديقة ميسوري النباتية، المجلد. 63 ، ص 224 - 247 ، 1976. عرض على: الباحث العلمي من Google
  158. S. C. H. Barrett ، "التباين الجيني في الأعشاب ،" في المكافحة البيولوجية للأعشاب الضارة بمسببات الأمراض النباتية، R. Charudattan و H. Walker، Eds.، pp. 73–98، John Wiley & # x26 Sons، New York، NY، USA، 1982. عرض على: الباحث العلمي من Google
  159. K.J Rice and R.N Mack، “Ecological genetics of Bromus tectorum & # x2014II. تباين غير محدد في اللدونة المظهرية ، " أويكولوجيا، المجلد. 88 ، لا. 1، pp.84–90، 1991. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  160. آر جيه أبوت ، "غزوات النبات ، التهجين بين الأنواع وتطور الأنواع النباتية الجديدة ،" الاتجاهات في علم البيئة والتطور، المجلد. 7 ، لا. 12، pp. 401–405، 1992. View at: Google Scholar
  161. D.G. Williams and R. A. Black ، "التباين المظهري في بيئات درجات الحرارة المتناقضة: النمو والبناء الضوئي في Pennisetum setaceum من ارتفاعات مختلفة في هاواي ، " علم البيئة الوظيفية، المجلد. 7 ، لا. 5، pp.623–633، 1993. View at: Google Scholar
  162. دوراند وج. أويكولوجيا، المجلد. 126 ، لا. 3، pp.345–354، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  163. دي جي ويليامز ، آر إن ماك ، و آر إيه بلاك ، "الفيزيولوجيا البيئية للمقدمة بينيسيتوم سيتاسوم في هاواي: دور اللدونة المظهرية ، " علم البيئة، المجلد. 76 ، لا. 5، pp. 1569–1580، 1995. View at: Google Scholar
  164. O.K Atkin ، B.R Loveys ، L.J Atkinson ، and T.L Pons ، "اللدونة المظهرية ودرجة حرارة النمو: فهم التباين بين الأنواع ،" في اجتماع حول اللدونة المظهرية والبيئة المتغيرة المنعقد في اجتماع حدود نباتات مجتمع البيولوجيا التجريبية، الصفحات 267-281 ، شيفيلد ، المملكة المتحدة ، 2005. عرض على: الباحث العلمي من Google
  165. P. J. Yeh و T. D. Price ، "المرونة المظهرية التكيفية والاستعمار الناجح لبيئة جديدة ،" عالم الطبيعة الأمريكي، المجلد. 164 ، لا. 4 ، ص 531-542 ، 2004. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  166. جي إل فونك ، "الاختلافات في اللدونة بين النباتات الغازية والمحلية من بيئة منخفضة الموارد ،" مجلة علم البيئة، المجلد. 96 ، لا. 6 ، الصفحات من 1162 إلى 1173 ، 2008. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  167. S. Lavergne و J.Molofsky ، "يؤدي التباين الجيني المتزايد والإمكانات التطورية إلى نجاح العشب الغازي ،" وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية، المجلد. 104 ، لا. 10 ، ص 3883-388 ، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  168. R. E. Drenovsky ، B. J. Grewell ، C.M D & # x2019Antonio et al. ، "منظور سمة وظيفية حول غزوات النبات ،" حوليات علم النبات، المجلد. 110 ، الصفحات 141-153 ، 2012. عرض على: الباحث العلمي من Google
  169. O. Godoy و A. Saldana و N. Fuentes و F. Valladares و E. Gianoli ، "الغابات ليست محصنة ضد غزوات النبات: اللدونة المظهرية والتكيف المحلي يسمحان Prunella vulgaris لاستعمار غابة مطيرة معتدلة دائمة الخضرة ، " الغزوات البيولوجية، المجلد. 13 ، لا. 7، pp.1615–1625، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  170. S. J. DeWalt، J. S. Denslow، and J.L Hamrick، “تخصيص الكتلة الحيوية والنمو والتركيب الضوئي للأنماط الجينية من النطاقات الأصلية والمقدمة للشجيرة الاستوائية Clidemia هيرتا,” أويكولوجيا، المجلد. 138 ، لا. 4 ، ص 521-531 ، 2004. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  171. Poot and H. Lambers ، "متوطنة التربة الضحلة: المزايا والقيود التكيفية لمورفولوجيا نظام الجذر المتخصص ،" علم النبات الجديد، المجلد. 178 ، لا. 2، pp.371–381، 2008. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  172. G.-R. والثر ، إي بوست ، بي كونفي وآخرون ، "الاستجابات البيئية لتغير المناخ الأخير ،" طبيعة سجية، المجلد. 416 ، لا. 6879 ، ص 389-395 ، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  173. مينزل ، تي إتش سباركس ، إن إستريلا وآخرون ، "الاستجابة الفينولوجية الأوروبية لتغير المناخ تتطابق مع نمط الاحترار ،" بيولوجيا التغيير العالمي، المجلد. 12 ، الصفحات من 1 إلى 8 ، 2006. عرض على: الباحث العلمي من Google
  174. Y. Vitasse ، C. C.Bresson ، A. Kremer ، R. Michalet ، and S. Delzon ، "قياس اللدونة الفينولوجية لدرجة الحرارة في نوعين من الأشجار المعتدلة ،" علم البيئة الوظيفية، المجلد. 24 ، لا. 6، pp. 1211–1218، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  175. M. Desponts و J.P.Simon ، "Structure et variabilit & # xe9 g & # xe9n & # xe9tique de Population d '& # xe9pinettes noires (بيكيا ماريانا (Mill.) BSP) dans la zone h & # xe9miarctique du Nouveau- Qu & # xe8bec، " المجلة الكندية لأبحاث الغابات، المجلد. 17، pp. 1006–1012، 1987. View at: Google Scholar
  176. F. Villani ، S. Benedettelli ، M. Paciucci ، M. Cherubini ، M. Pigliucci ، "التباين الجيني والتمايز بين المجموعات الطبيعية أو الكستناء (كاستانيا ساتيفا Mill.) من إيطاليا "in العلامات البيوكيميائية في علم الوراثة السكانية لأشجار الغابات، H.Hattemer، S. Fineschi، F. Cannata، and M. E. Malvolti، Eds.، pp. 91-103، SPB Acadamic، The Hague، The Netherlands، 1991. View at: Google Scholar
  177. ريختر ، ت.كيبفر ، ت.ولجيموت ، سي سي جيريرو ، جيه غزول ، وبي.موزير ، "اللدونة المظهرية تسهل مقاومة تغير المناخ في بيئة شديدة التغير ،" أويكولوجيا، المجلد. 169 ، لا. 1، pp.269–279، 2012. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  178. A. B. Nicotra ، O.K Atkin ، S. P. Bonser et al. ، "اللدونة المظهرية للنبات في مناخ متغير" الاتجاهات في علوم النبات، المجلد. 15 ، لا. 12، pp.684–692، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  179. إ.ك.داوسون ، أ.لينجكيك ، ج.س.ويبر ، ور. جامناداس ، "إدارة التباين الجيني في الأشجار الاستوائية: ربط المعرفة بالعمل في النظم الإيكولوجية للحراجة الزراعية لتحسين الحفظ وتعزيز سبل العيش ،" المحافظة على التنوع البيولوجي، المجلد. 18 ، لا. 4 ، ص 969-986 ، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  180. J.R Etterson و R.G Shaw ، "قيود التطور التكيفي استجابة للاحتباس الحراري ،" علم، المجلد. 294 ، لا. 5540، pp. 151–154، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  181. S.M Scheiner ، "وراثة اللدونة المظهرية. سابعا. التطور في بيئة منظمة مكانيًا ، " مجلة علم الأحياء التطوري، المجلد. 11 ، لا. 3، pp.303–320، 1998. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  182. جي جي سيمبسون ، "تأثير بالدوين ،" تطور، المجلد. 7، pp.110–117، 1953. View at: Google Scholar
  183. M. Pigliucci و C.J. Murren ، "الاستيعاب الجيني والمفارقة التطورية المحتملة: هل يمكن للتطور الكبير أن يكون سريعًا في بعض الأحيان بحيث يمر بنا؟" تطور، المجلد. 57 ، لا. 7، pp.1455–1464، 2003. View at: Google Scholar
  184. C. Wellstein ، S. Chelli ، G. Campetella et al. ، "التباين الظاهري النوعي للصفات الوظيفية للنبات في موائل الأراضي العشبية الجبلية المتناقضة ،" المحافظة على التنوع البيولوجي، المجلد. 22 ، ص 2353-2374 ، 2013. عرض على: الباحث العلمي من Google

حقوق النشر

حقوق النشر & # xA9 2014 لوريتا جراتاني. هذا مقال مفتوح الوصول يتم توزيعه بموجب ترخيص Creative Commons Attribution License ، والذي يسمح بالاستخدام غير المقيد والتوزيع والاستنساخ في أي وسيط ، بشرط الاستشهاد بالعمل الأصلي بشكل صحيح.


محتويات

تتحكم الفروق بين الجنسين في مستويات هرمون 20-Hydroxyecdysone في التباين الجنسي في Bicyclus أنيانا أنماط الجناح
شيفام بهاردواج ، كاثلين إل.بروديك ، آشلي بير ، مايناك داسغوبتا ، بيثاني ر.واسيك ، زياولينج تونج ، وي فن تشيونج ، ماركوس آر وينك ، وأنتونيا مونتيرو

تنظيم الجينات والتطور الخاص بالأنواع لتتبع رائحة الطيران الحر في ذبابة الفاكهة
بنجامين هووت ، ولوري كازالي ديبات ، وستيفان فرايشارد ، وكلود إيفراريتس ، ونيتش ساكسينا ، وسانجاي ب. ساني ، وجان فرانسوا فيرفور


إنتاج فأر معدل وراثيا

في طريقة شائعة الاستخدام لإنتاج فأرة معدلة وراثيًا ، الخلايا الجذعية يتم إزالتها من جنين الفأر ، ويتم نقل بنية الحمض النووي المعدلة وراثيًا إلى الخلايا الجذعية باستخدام Electroporation ، ويدخل بعض هذا الحمض النووي المعدل وراثيًا إلى النواة ، حيث قد يخضع لإعادة التركيب المتماثل (الشكل ( فهرس الصفحة <3> )). يحتوي بناء الحمض النووي المعدّل وراثيًا على الحمض النووي المتماثل إلى جانبي الموضع الذي سيتم استهدافه للاستبدال. إذا كان الهدف من التجربة هو حذف (& ldquoقصا& rdquo) الموقع المستهدف ، يمكن ببساطة استبدال الحمض النووي للمضيف و rsquos بعلامة قابلة للتحديد ، كما هو موضح. من الممكن أيضًا استبدال الحمض النووي للمضيف و rsquos في هذا المكان بنسخة مختلفة من نفس الجين ، أو جين مختلف تمامًا ، اعتمادًا على كيفية تكوين البنية المعدلة وراثيًا. الخلايا التي تم نقلها وتعبر عن العلامة المختارة (أي مقاومة مقاومة النيومايسين للمضادات الحيوية ، neoR ، في هذا المثال) تتميز عن الخلايا المنقولة غير الناجحة من خلال قدرتها على البقاء على قيد الحياة في وجود العامل الانتقائي (مثل مضاد حيوي). يتم بعد ذلك حقن الخلايا المنقولة في أجنة في مرحلة مبكرة ، ثم يتم نقلها إلى أم حاضنة. الجراء الناتجة هي الوهم ، مما يعني أن بعض خلاياهم فقط هي المعدلة وراثيا. ستنتج بعض الكيميرات الأمشاج المعدلة وراثيًا ، والتي عند تزاوجها مع أمشاج من النوع البري ، ستنتج فئرانًا هيميزيجوس من أجل الجينات المعدلة وراثيًا. على عكس الكيميرا ، تحمل هذه الزيجوت النصفية الجين المحور في جميع خلاياها. من خلال المزيد من التكاثر ، يمكن الحصول على الفئران المتماثلة اللواقح للجين المحور.

الشكل ( PageIndex <3> ): إنتاج فأرة معدلة وراثيا. تتم إزالة الخلايا الجذعية من الجنين ، ويتم نقلها (باستخدام التثقيب الكهربائي) باستخدام بنية معدلة وراثيًا تحمل جين مقاومة النيومايسين (neo r) محاطًا بقطعتين من الحمض النووي المتماثل مع الجين المعني. في نواة الخلية المعدلة وراثيًا ، سوف يتحد بعض الحمض النووي الغريب مع الجين المستهدف ، مما يؤدي إلى تعطيل الجين المستهدف وإدخال العلامة القابلة للتحديد. فقط الخلايا التي تم دمج neo r فيها هي التي ستنجو من الانتقاء. ثم تُزرع هذه الخلايا المقاومة للنيومايسين في جنين آخر ، والذي سينمو ليصبح كائناً داخل أم حاضنة. (ويكيبيديا- Kiaergaard- CC: AN)


قروض الإنتاج

إنتاج وإخراج
سارة هولت ونيجل باترسون

رواه
نيل روس

منتج مشارك / باحث
إيثان هيربرمان

منتج مشارك وتحرير إضافي
جيتانجالي ريجي

حررت بواسطة
سارة هولت

الة تصوير
جريجوري أندراك
أندرياس بريمر
ستيف كازميرسكي
ريتشارد ليرنر
ستيفن مكارثي
إريك رولاند

مسجلي الصوت
جيف دنكان
سفين اهلنج
بريان ماكفرسون
شانتال ريوم
مارك روي
لين شميتز
جورج شافناكر

الرسوم المتحركة والرسومات
سبوتنيك للرسوم المتحركة
جايسون وايت

اللقطات المتحركة
دان Nutu ، Fotografis

محرر على الإنترنت ولون
جولي كان

مزيج الصوت
كريستوفر أندرسون

منتج مشارك ، نوفا
كاس سابير

التعليق الصوتي الاسباني
ستيلا أسيلاس

مترجم ، إسبانيا
إدوارد راني كارتا

مواد أرشيفية
تمت إعادة طباعة "Nurture Takes the Spotlight" بإذن من أخبار العلوم، حقوق النشر 2006 ، خدمة العلوم

تمت إعادة طبع "شركاء علم الوراثة" بإذن من دالاس مورنينغ نيوز

شكر خاص
ويندي كيتس ، جامعة ولاية نيويورك الطبية
شركة أبليرا
سيليرا جينوميكس
ديفيد ب. خطابا
معهد وايتهيد لأبحاث الطب الحيوي
اكتشف مجلة
الإيكونوميست
هيوستن كرونيكل
يوم الصحة
علم الوراثة الطبيعي
بيتس بلس
هاكوب كانتارجيان
بيتر جونز
إيما وايتلو
ماريسا س بارتولومي
تيموثي بيستور
ماريو فراغا
دانا دوليني
H & eacutel & egravene Gaudreau
سوزان وأمبير جو
عائلة Gruetzke-Blais
عائلة كيلروي
عائلة ليستا
عائلة شابيرو
عائلة سانت سير
القس ديفيد أوليري
ريتا أليتو
كاثي جونسون
ماجستير - أمهات التوائم والمضاعفات.
أليس تشارلتون

"شبح في جيناتك" من إخراج وإنتاج لبي بي سي
نايجل باترسون

منتج تنفيذي لبي بي سي
أندرو كوهين

رسومات سلسلة نوفا
يو + شارك.

نوفا موضوع الموسيقى
والتر Werzowa
جون لوكر
Musikvergnuegen، Inc.

موسيقى موضوع NOVA إضافية
راي لورينج

محرر على الإنترنت لما بعد الإنتاج
سبنسر جينتري

السفلية مغلقة
مركز التسمية التوضيحية

مدير نوفا
اشلي كينج

شهره اعلاميه
ايلين كامبيون
يومي هوه
ليندساي دي لا ريغودير

الباحث
جايا ريميروفسكي

منسق انتاج
ليندا كالاهان

شبه القانوني
رفائيل نمس

علاقات المواهب
سكوت كارديل ، إسق.
جانيس فلود

مستشار قانوني
سوزان روزين شيشكو

محرر مساعد
أليكس كروتر

منتج مشارك ، مرحلة ما بعد الإنتاج
باتريك كاري

مشرف ما بعد الإنتاج
ريجينا أوتول

محرر ما بعد الإنتاج
ريبيكا نيتو

مدير ما بعد الإنتاج
ناثان جونر

المنتج المشرف
ستيفن سويغارت

مدراء الأعمال
جوزيف ب. تريسي
كارلا ريمر

منتج ، مشاريع خاصة
ليزا ميرويتز

منتج منسق
لوري كاهالان

محرر علوم أول
إيفان هدينغهام

منتج مسلسل أول
ميلاني والاس

المدير العام
آلان ريتسكو

منتج تنفيذي أول
بولا س.ابسيل

من إنتاج NOVA بواسطة Holt Productions LLC و BBC.

شبح في جيناتك ونسخ 2006 بي بي سي

مادة إضافية شبح في جيناتك ونسخ 2007 WGBH مؤسسة تعليمية


الفصل 18 - تنظيم التعبير الجيني - معاينة البطاقات التعليمية متعددة الاختيارات

أكمل خريطة المفاهيم لمساعدتك على مراجعة الآليات التي تنظم البكتيريا من خلالها التعبير الجيني استجابة لاحتياجات التمثيل الغذائي المختلفة.

أ. عادة ما تشارك في مسارات الابتنائية.

ب. يتم إنتاجها عندما يعطل جزيء صغير البروتين الكابح.

ج. يتم إنتاجها عندما يعزز جزيء المنشط ارتباط بوليميريز RNA بالمشغل.

د. يتم تنظيمها بواسطة جزيئات الكابح بطبيعتها غير النشطة.

ه. يتم تنظيمها بالكامل تقريبًا عن طريق تثبيط التغذية الراجعة.

ب. يتم إنتاجها عندما يعطل جزيء صغير البروتين الكابح.

في بكتريا قولونية، التربتوفان يغلق ملف trp أوبرون

أ. تعطيل البروتين الكابح.

ب. تعطيل الجين لأول إنزيم في المسار عن طريق تثبيط التغذية الراجعة.

ج. ملزمة للقمع وزيادة تقارب الأخير للمشغل.

د. ملزمة للمشغل.

ه. ملزم للمروج.

ج. ملزمة للقمع وزيادة تقارب الأخير للمشغل.

في السيطرة على التعبير الجيني في البكتيريا ، وهو جين تنظيمي

ب. يتم نسخها بشكل مستمر.

ج. غير موجود في المشغل الذي يتحكم فيه.

د. رموز لبروتينات القامع.

ه. هو أو يفعل كل ما سبق.

ه. هو أو يفعل كل ما سبق.

يمكن أن ينتج عن الطفرة التي تعيد إنتاج الجين التنظيمي المعطل وظيفيًا لمشغل قابل للقمع

أ. النسخ المستمر لجينات الأوبرون.

ب. الحجب الكامل لربط بوليميراز الحمض النووي الريبي بالمروج.

ج. لا رجعة فيه من القامع إلى المشغل.

د. لا فرق في معدل النسخ عند وجود بروتين منشط.

ه. التحكم السلبي في النسخ.

أ. النسخ المستمر لجينات الأوبرون.

يكون التحكم في التعبير الجيني أكثر تعقيدًا في الخلايا حقيقية النواة بسبب

أ. يرتبط الحمض النووي بالبروتين.

ب. يميز التعبير الجيني الخلايا المتخصصة.

ج. الكروموسومات خطية وأكثر عددًا.

د. يتم التحكم في الأوبرا من قبل أكثر من منطقة مروج.

ه. قد تساعد الجزيئات المثبطة أو المنشطة في تنظيم النسخ.

ب. يميز التعبير الجيني الخلايا المتخصصة.

مثيلة الحمض النووي لبقايا السيتوزين

أ. يبدأ أستلة الهيستونات.

ب. قد تكون آلية الوراثة اللاجينية عندما تتكرر أنماط المثيلة في الخلايا الوليدة.

ج. يحدث في منطقة المروج ويعزز ارتباط بوليميريز الحمض النووي الريبي.

د. هي إشارة إلى أن البروتيازومات تتحلل من البروتين.

ه. قد تكون مرتبطة بتحول الجينات المسرطنة الأولية إلى الجينات المسرطنة.

ب. قد تكون آلية الوراثة اللاجينية عندما تتكرر أنماط المثيلة في الخلايا الوليدة.

أي مما يلي في ليس صحيح من معززات؟

أ. قد توجد آلاف النيوكليوتيدات في المنبع من الجينات التي تؤثر عليها.

ب. عندما ترتبط بالمنشطات ، فإنها تتفاعل مع منطقة المروج وعوامل النسخ الأخرى لإنتاج معقد بدء.

ج. قد تتعقد مع بروتينات مستقبلات تنشيط الستيرويد ، والتي تنشط بشكل انتقائي جينات معينة.

د. يمكنهم تنسيق نسخ الإنزيمات المشاركة في نفس المسار الأيضي عندما تحتوي على نفس مجموعة عناصر التحكم.

ه. قد يكون لكل جين عدة معززات ، وقد يرتبط كل معزز بعدة جينات وينظمها.

ه. قد يكون لكل جين عدة معززات ، وقد يرتبط كل معزز بعدة جينات وينظمها.

أي مما يلي هو ليس مثال على التحكم في التعبير الجيني الذي يحدث بعد النسخ؟

أ. يتم تخزين mRNA في السيتوبلازم الذي يحتاج إلى تنشيط عوامل بدء الترجمة

ب. طول الوقت الذي يستمر الرنا المرسال قبل أن يتحلل

ج. تضخمت جينات الرنا الريباسي في نسخ متعددة في الجينوم

د. التضفير البديل للحمض النووي الريبي قبل خروج الرنا المرسال من النواة

ه. الربط أو تعديل عديد ببتيد

ج. تضخمت جينات الرنا الريباسي في نسخ متعددة في الجينوم

أي مما يلي قد يكون رمزًا لمولد الورم الأولي؟

ج. بروتينات المستقبل لعوامل النمو

ه. عوامل النسخ التي تمنع جينات انقسام الخلايا

ج. بروتينات المستقبل لعوامل النمو

يمكن للجين أن يتطور إلى جين أورام عندما

أ. إنه موجود بنسخ أكثر من المعتاد.

ب. يخضع لانتقال موقع يزيله من منطقة التحكم العادية.

ج. تؤدي الطفرة إلى بروتين أكثر نشاطًا أو مقاومة.

د. تؤدي الطفرة في عنصر التحكم إلى زيادة التعبير.

يمكن أن يتسبب الجين الكابت للورم في ظهور السرطان إذا

أ. كلا الأليلين لهما طفرات تقلل من نشاط المنتج الجيني.

ب. أليل واحد فقط لديه طفرة تغير منتج الجين.

ج. يتم توريثه في شكل متحور من أحد الوالدين.

د. أصبح الجين الورمي الأولي أيضًا أحد مسببات الأورام.

ه. حدث كل من "أ" و "د".

ه. حدث كل من "أ" و "د".

عادةً ما يرتبط الجين حقيقي النواة بكل ما يلي المرتبط به إلا

أ. برنامج انتحار الخلية الذي يمكن أن يبدأ بواسطة بروتين p53 استجابة لتلف الحمض النووي

ب. ورم خبيث ، أو انتشار الخلايا السرطانية إلى مكان جديد في الجسم

ج. تحول خلية طبيعية إلى خلية سرطانية

د. تحور بروتين G إلى شكل مفرط النشاط

ه. تحول الجين الورمي الأولي إلى الجين الورمي عن طريق طفرة نقطية

أ. برنامج انتحار الخلايا الذي يمكن أن يبدأ بواسطة بروتين p53 استجابة لتلف الحمض النووي

أي مما يلي تتوقع أن تجده كجزء من بروتين مستقبل يرتبط بهرمون الستيرويد؟

ب. مجال يرتبط بالحمض النووي ومجالات ربط البروتين

ج. منطقة مشغل نشطة تسمح بربط بوليميراز الحمض النووي الريبي

د. تسلسل محسن يقع على مسافة ما بين المنبع أو المصب من المروج

ه. مجالات الغشاء التي تسهل توطينه في غشاء البلازما

ب. مجال يرتبط بالحمض النووي ومجالات ربط البروتين

أ. معقدات البروتينات التي تستأصل الإنترونات

ب. جزيئات الحمض النووي الريبي أحادية الشريطة المركبة ببروتينات تمنع ترجمة الرنا المرسال أو تحللها

ج. بروتينات صغيرة موجبة الشحنة تشكل جوهر النيوكليوسومات

د. معقدات بروتينية ضخمة تعمل على تحلل البروتينات المميزة باليوبيكويتين

ه. معقدات عوامل النسخ التي تكون تفاعلاتها البروتينية ضرورية لتعزيز نسخ الجينات

د. معقدات بروتينية ضخمة تعمل على تحلل البروتينات المميزة باليوبيكويتين

يتم نسخ جزء أكبر من الحمض النووي في خلية حقيقية النواة مما يمكن توقعه بواسطة البروتينات التي تصنعها الخلية. ما الذي يتم نسخه وما هي وظيفته؟

أ. يتم نسخ مناطق مُحسِّن متعددة لتضخيم نسخ جينات ترميز البروتين.

ب. هذه النسخ من DNA "غير المرغوب فيه" غير المشفر والتي هي من بقايا مقاطع ترميز البروتين المتغيرة. يتم تحطيم النصوص بواسطة الإنزيمات النووية.

ج. تنتج هذه النسخ رنا متداخلة صغيرة مزدوجة الشريطة تنظم نسخ الجينات الأخرى.

د. الحمض النووي الإضافي الذي يتم نسخه هو إنترونات يتم استئصالها من النسخة الأولية للجينات الأخرى.

ه. يتم نسخ العديد من جينات ترميز الحمض النووي الريبي. يتم طي سلائف الحمض النووي الريبي في هياكل دبوس الشعر ، والتي يتم قطعها ومعالجتها في جزيئات الحمض النووي الريبي (miRNAs) التي تنظم ترجمة mRNAs.

ه. يتم نسخ العديد من جينات ترميز الحمض النووي الريبي. يتم طي سلائف الحمض النووي الريبي في هياكل دبوس الشعر ، والتي يتم قطعها ومعالجتها في جزيئات الحمض النووي الريبي (miRNAs) التي تنظم ترجمة mRNAs.

محددات السيتوبلازم هي

أ. المكونات السيتوبلازمية الموزعة بشكل غير متساو من البويضة غير المخصبة.

ب. غالبًا ما يشارك في تنظيم النسخ.

ج. تنفصل عادة في الانقسامات الانقسامية القليلة الأولى بعد الإخصاب.

د. مساهمات الأمهات التي تساعد على توجيه المراحل الأولى من التطور.

يعتمد تشكيل الأنماط في الحيوانات على

أ. المعلومات الموضعية التي تتلقاها الخلية من تدرجات المورفوجينات.

ب. تحريض الخلايا بواسطة الخلايا الممرضة في مبيض الأم.

ج. تعبئة الكروماتين في النواة.

د. تمايز الخلايا ، والتي تهاجر بعد ذلك معًا لتشكيل الأنسجة والأعضاء.


شاهد الفيديو: مسائل على الجينات القاتلة (شهر نوفمبر 2022).