معلومة

S2018_Lecture09_Reading - علم الأحياء

S2018_Lecture09_Reading - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

مقدمة في التنوع البكتيري والأثرى

ربما يمكن اعتبار البكتيريا مبدئيًا تجارب كيميائية حيوية ؛ نظرًا لصغر حجمها نسبيًا ونموها السريع ، يجب أن تظهر الاختلافات بشكل متكرر أكثر من أشكال الحياة الأكثر تمايزًا ، ويمكنها بالإضافة إلى ذلك أن تحتل مواقع أكثر خطورة في الاقتصاد الطبيعي من الكائنات الأكبر ذات المتطلبات الأكثر صرامة.

مارجوري ستيفنسون ، في التمثيل الغذائي البكتيري ، (1930)

بدائيات النوى هي كائنات وحيدة الخلية ليس لها نواة مرتبطة بغشاء ولا عضيات أخرى مرتبطة بغشاء دهني. وتتكون من مجموعتين مختلفتين نسبيًا من الكائنات الحية: بأكتيريا و العتيقة. في السنوات الأخيرة ، لم يعد مصطلح بدائيات النوى محبوبًا لدى العديد من علماء الأحياء الدقيقة. والسبب هو أنه بينما تشترك البكتيريا والعتائق في العديد من الخصائص المورفولوجية ، فإنها مع ذلك تمثل مجالات متميزة تطوريًا للحياة. يوضح الشكل أدناه شجرة نسالة بسيطة مع ثلاثة مجالات رئيسية للحياة: البكتيريا ، والعتائق ، وحقيقيات النوى. هذا يعني أنه لا ينبغي استخدام مصطلح بدائيات النوى بقصد تجميع البكتيريا والعتائق على أساس التاريخ التطوري المشترك. ومع ذلك ، فمن الملائم استخدام مصطلح "بدائيات النوى" عند وصف مجموعات الكائنات الحية التي تشترك في الخصائص المورفولوجية المشتركة (أي لا نواة) ومن المحتمل أن يفعل بعض أساتذتك ذلك. عندما تسمع أو تستخدم مصطلح "بدائيات النوى" ، فتأكد من أنه لا يتم استخدامه أو الإيحاء بأن البكتيريا والعتائق جزء من نفس مجموعة النشوء والتطور. بدلاً من ذلك ، تأكد من أن استخدام مصطلح "بدائيات النوى" يقتصر على وصف الخصائص الفيزيائية المشتركة لهاتين المجموعتين الميكروبيتين.

شكل 1. على الرغم من وصف كل من البكتيريا والعتائق على أنهما بدائيات النوى ، فقد تم وضعهما في مجالات منفصلة من الحياة. يُعتقد أن أحد أسلاف الأركيا الحديثة هو الذي أدى إلى ظهور Eukarya ، وهو المجال الثالث للحياة. يتم عرض الشُعب البدائية والبكتيرية ؛ العلاقة التطورية الدقيقة بين هذه الشعب لا تزال مفتوحة للنقاش.

على الرغم من أن البكتيريا والعتائق تشترك في العديد من السمات المورفولوجية والهيكلية والاستقلابية ، إلا أن هناك اختلافات عديدة بين الكائنات الحية في هاتين المجموعتين. تتمثل أبرز الاختلافات في التركيب الكيميائي وتركيبات دهون الأغشية ، والتركيب الكيميائي لجدار الخلية ، وتكوين آلية معالجة المعلومات (على سبيل المثال ، النسخ المتماثل وإصلاح الحمض النووي والنسخ).

التنوع البكتيري والأثري

كانت البكتيريا والعتائق موجودة على الأرض قبل وقت طويل من ظهور الحياة متعددة الخلايا. فهي منتشرة في كل مكان ولها أنشطة استقلابية متنوعة للغاية. يسمح هذا التنوع للأنواع المختلفة داخل الكتل لتعيش في كل سطح يمكن تخيله حيث توجد رطوبة كافية. على سبيل المثال ، تشير بعض التقديرات إلى أنه في جسم الإنسان النموذجي ، يفوق عدد الخلايا البكتيرية عدد خلايا جسم الإنسان بحوالي عشرة إلى واحد. في الواقع ، تشكل البكتيريا والعتائق غالبية الكائنات الحية في جميع النظم البيئية. يمكن لبعض الأنواع البكتيرية والبدائية أن تزدهر في بيئات غير مضيافة لمعظم أنواع الحياة الأخرى. تعد البكتيريا والعتائق جنبًا إلى جنب مع حقيقيات النوى الميكروبية ضرورية أيضًا لإعادة تدوير العناصر الغذائية ضروري لإنشاء جزيئات حيوية جديدة. كما أنها تقود تطور النظم البيئية الجديدة (طبيعية أو من صنع الإنسان).

أول سكان الأرض

يُعتقد أن عمر الأرض والقمر حوالي 4.54 مليار سنة. يعتمد هذا التقدير على أدلة من التأريخ الإشعاعي لمادة النيزك ، إلى جانب مواد الركيزة الأخرى من الأرض والقمر. كان للأرض المبكرة جو مختلف تمامًا (يحتوي على كمية أقل من الأكسجين الجزيئي) مما هو عليه اليوم وتعرضت لإشعاع قوي ؛ وهكذا ، ازدهرت الكائنات الحية الأولى في المناطق التي كانت فيها أكثر حماية ، مثل أعماق المحيطات أو تحت سطح الأرض. خلال هذه الفترة الزمنية ، كان النشاط البركاني القوي شائعًا على الأرض ، لذلك من المحتمل أن تكون هذه الكائنات الحية الأولى قد تكيفت مع درجات حرارة عالية جدًا. تم قصف الأرض المبكرة أيضًا بإشعاعات مطفرة من الشمس. لذلك ، كان على الكائنات الحية الأولى أن تكون قادرة على تحمل كل هذه الظروف القاسية.

إذن ، متى وأين بدأت الحياة؟ ما هي الظروف على الأرض عندما بدأت الحياة؟ ماذا فعلت LUCA (آخر سلف مشترك عالمي) ، سلف البكتيريا والعتائق تبدو؟ في حين أننا لا نعرف بالضبط متى وكيف نشأت الحياة وكيف بدت عندما حدثت ، لدينا عدد من الفرضيات بناءً على البيانات البيولوجية والجيولوجية المختلفة التي نصفها بإيجاز أدناه.

الجو القديم

تشير الأدلة إلى أنه خلال أول ملياري سنة من وجود الأرض ، كان الغلاف الجوي كذلك نقص الأكسجين، مما يعني عدم وجود أكسجين جزيئي. لذلك ، فقط تلك الكائنات الحية التي يمكنها النمو بدون أكسجين -اللاهوائية الكائنات الحية - كانت قادرة على العيش. تسمى الكائنات ذاتية التغذية التي تحول الطاقة الشمسية إلى طاقة كيميائية فوتوتروفس، وظهرت في غضون مليار سنة من تكوين الأرض. ثم، البكتيريا الزرقاء، المعروفة أيضًا باسم الطحالب الخضراء المزرقة ، تطورت من هذه الصور الضوئية البسيطة بعد مليار سنة. بدأت البكتيريا الزرقاء في أكسجة الغلاف الجوي. سمحت زيادة الأكسجين في الغلاف الجوي بتطوير O أكثر كفاءة2- الاستفادة من مسارات تقويضية. كما أنها فتحت الأرض أمام زيادة الاستعمار ، لأن البعض س2 إلى O3 (الأوزون) والأوزون يمتص بشكل فعال الضوء فوق البنفسجي الذي من شأنه أن يتسبب في حدوث طفرات قاتلة في الحمض النووي. في النهاية ، الزيادة في O2 سمحت التركيزات بتطور أشكال الحياة الأخرى.

ملحوظة:

تطور البكتيريا والعتائق:

كيف يجيب العلماء على أسئلة حول تطور البكتيريا والعتائق؟ على عكس الحيوانات ، فإن القطع الأثرية الموجودة في السجل الأحفوري للبكتيريا والعتيقة تقدم القليل جدًا من المعلومات. تبدو أحافير البكتيريا القديمة والعتائق وكأنها فقاعات صغيرة في الصخور. يلجأ بعض العلماء إلى علم الوراثة المقارن الذي ، كما يوحي اسمه ، هو مجال من مجالات علم الأحياء يقوم بإجراء مقارنات كمية للمعلومات الجينية بين نوعين أو أكثر. الافتراض الأساسي في مجال علم الوراثة المقارن هو أنه كلما تباعد نوعان مؤخرًا ، كلما كانت معلوماتهما الجينية أكثر تشابهًا. على العكس من ذلك ، فإن الأنواع التي تباعدت منذ فترة طويلة سيكون لديها المزيد من الجينات غير المتشابهة. لذلك ، من خلال مقارنة التسلسلات الجينية بين الكائنات الحية يمكن أن تلقي الضوء على علاقاتها التطورية وتسمح للعلماء بإنشاء نماذج لما قد يبدو عليه التركيب الجيني لأسلاف الكائنات الحية التي تتم مقارنتها.

تعاون العلماء في معهد علم الأحياء الفلكي التابع لوكالة ناسا وفي مختبر البيولوجيا الجزيئية الأوروبي لتحليل التطور الجزيئي لـ 32 بروتينًا محددًا مشتركًا في 72 نوعًا من البكتيريا. يشير النموذج الذي اشتقوه من بياناتهم إلى أن ثلاث مجموعات مهمة من البكتيريا - البكتيريا الشعاعية ، دينوكوكس، والبكتيريا الزرقاء (التي يسميها المؤلفون Terrabacteria) - من المحتمل أن يكونوا أول من استعمر الأرض. الكائنات الحية في الجنس دينوكوكس هي بكتيريا تميل إلى أن تكون شديدة المقاومة للإشعاع المؤين. البكتيريا الزرقاء هي عوامل بناء ضوئي ، بينما البكتيريا الشعاعية هي مجموعة من البكتيريا الشائعة جدًا التي تشمل أنواعًا مهمة في تحلل النفايات العضوية.

تشير الجداول الزمنية لتباعد الأنواع إلى أن البكتيريا (أعضاء مجال البكتيريا) تباعدت عن الأنواع الموروثة الشائعة بين 2.5 و 3.2 مليار سنة ، في حين تباعدت العتائق في وقت سابق: بين 3.1 و 4.1 مليار سنة. تباعدت Eukarya عن الخط الأركي في وقت لاحق. علاوة على ذلك ، كانت هناك بكتيريا قادرة على النمو في بيئة نقص الأكسجين التي كانت موجودة قبل ظهور البكتيريا الزرقاء (منذ حوالي 2.6 مليار سنة). يجب أن تكون هذه البكتيريا مقاومة للجفاف وامتلاك مركبات تحمي الكائن الحي من الإشعاع. لقد تم اقتراح أن ظهور البكتيريا الزرقاء مع قدرتها على إجراء التمثيل الضوئي وإنتاج الأكسجين كان حدثًا رئيسيًا في تطور الحياة على الأرض.

الحصير الميكروبية

قد تكون الحصائر الميكروبية (الأغشية الحيوية الكبيرة) ممثلة لأقدم بنية مرئية تكونت من الحياة على الأرض ؛ هناك أدلة أحفورية على وجودها منذ حوالي 3.5 مليار سنة. أ حصيرة جرثومية عبارة عن ورقة متعددة الطبقات من الميكروبات تتكون في الغالب من البكتيريا ولكنها قد تشمل أيضًا العتائق. يبلغ سمك الحصائر الميكروبية بضعة سنتيمترات ، وعادة ما تنمو عند السطح البيني بين مادتين ، معظمها على الأسطح الرطبة. تتماسك الكائنات الحية في الحصيرة الميكروبية معًا بواسطة مادة لزجة تشبه الصمغ تفرزها ، وتشكل مصفوفة خارج الخلية. تقوم الأنواع الموجودة داخل الحصيرة بأنشطة أيضية مختلفة حسب بيئتها. نتيجة لذلك ، تم تحديد الحصائر الميكروبية التي تحتوي على مواد وألوان مختلفة تعكس تركيبة الحصيرة وأنشطة التمثيل الغذائي التي تقوم بها الكائنات الحية الدقيقة التي تتكون منها الحصيرة.

من المحتمل أن تكون الحصائر الميكروبية الأولى قد جمعت الطاقة من خلال تفاعلات الأكسدة والاختزال (التي تمت مناقشتها في مكان آخر) من المواد الكيميائية الموجودة بالقرب من الفتحات الحرارية المائية. أ الفتحات الحرارية المائية هو كسر أو شق في سطح الأرض يؤدي إلى إطلاق مياه مسخنة حراريًا. مع تطور عملية التمثيل الضوئي منذ حوالي 3 مليارات سنة ، أصبحت بعض الكائنات الحية في الحصائر الميكروبية تستخدم مصدر طاقة متاحًا على نطاق أوسع - ضوء الشمس - بينما اعتمد البعض الآخر على المواد الكيميائية من الفتحات الحرارية المائية للحصول على الطاقة والغذاء.

الشكل 2. (أ) هذه الحصيرة الميكروبية ، التي يبلغ قطرها حوالي متر واحد ، تنمو فوق فتحة حرارية مائية في المحيط الهادئ في منطقة تُعرف باسم "حلقة النار في المحيط الهادئ". تسمح المداخن ، مثل المداخن المشار إليها بالسهم ، للغازات بالهروب. (ب) في هذه الصورة المجهرية ، يتم تصور البكتيريا الموجودة داخل حصيرة باستخدام الفحص المجهري الفلوري. (الائتمان أ: تعديل العمل من قبل الدكتور بوب إمبلي ، NOAA PMEL ، كبير العلماء ؛ الائتمان ب: تعديل العمل بواسطة ريكاردو مورغا ، رودني دونلان ، مركز السيطرة على الأمراض ؛ بيانات مقياس الرسم من مات راسل)

ستروماتوليتس

أ ستروماتوليت هي بنية رسوبية تتشكل عندما تترسب المعادن من الماء بسبب النشاط الأيضي للكائنات الحية في حصيرة ميكروبية. تشكل الستروماتوليت صخورًا ذات طبقات مصنوعة من الكربونات أو السيليكات. على الرغم من أن معظم الستروماتوليت هي قطع أثرية من الماضي ، إلا أن هناك أماكن على الأرض لا تزال تتشكل فيها الستروماتوليت. على سبيل المثال ، تم العثور على الستروماتوليت المتزايد في متنزه Anza-Borrego Desert State في مقاطعة سان دييغو ، كاليفورنيا.

الشكل 3. (أ) توجد هذه الستراتوليتات الحية في خليج القرش ، أستراليا. (ب) يبلغ عمر هذه الأحافير الستروماتوليتية ، الموجودة في حديقة جلاسير الوطنية ، مونتانا ، ما يقرب من 1.5 مليار سنة. (الائتمان أ: روبرت يونغ ؛ الائتمان ب: P. Carrara ، NPS).

البكتيريا والعتائق قابلة للتكيف: الحياة في البيئات المعتدلة والمتطرفة

طورت بعض الكائنات الحية استراتيجيات تسمح لها بالبقاء على قيد الحياة في الظروف القاسية. تزدهر البكتيريا والعتائق في مجموعة واسعة من البيئات: بعضها ينمو في ظروف قد تبدو طبيعية جدًا بالنسبة لنا ، في حين أن البعض الآخر قادر على الازدهار والنمو في ظل ظروف من شأنها أن تقتل نباتًا أو حيوانًا. تمتلك جميع البكتيريا والعتائق تقريبًا شكلًا ما من أشكال جدار الخلية ، وهي بنية واقية تسمح لها بالبقاء على قيد الحياة في كل من الظروف شديدة التناضح ونقص التناضج. بعض بكتيريا التربة قادرة على تكوين أبواغ مقاومة للحرارة والجفاف ، مما يسمح للكائن الحي بالبقاء حتى تتكرر الظروف المواتية. هذه التكيفات ، إلى جانب غيرها ، تسمح للبكتيريا بأن تكون أكثر أشكال الحياة وفرة في جميع النظم البيئية الأرضية والمائية.

يتم تكييف بعض البكتيريا والعتائق لتنمو في ظل ظروف قاسية ويتم تسميتها المتطرفين، بمعنى "عشاق المتطرفين". تم العثور على الكائنات المتطرفة في جميع أنواع البيئات ، مثل أعماق المحيطات والأرض ؛ في الينابيع الساخنة ، القطب الشمالي ، والقطب الجنوبي. في أماكن جافة جدًا ؛ في بيئات كيميائية قاسية ؛ وفي البيئات عالية الإشعاع ، على سبيل المثال لا الحصر. تساعد هذه الكائنات الحية في تزويدنا بفهم أفضل لتنوع الحياة وتفتح إمكانية العثور على أنواع ميكروبية قد تؤدي إلى اكتشاف عقاقير علاجية جديدة أو لها تطبيقات صناعية. نظرًا لأن لديهم تكيفات متخصصة تسمح لهم بالعيش في ظروف قاسية ، فإن العديد من الأشخاص المتطرفين لا يستطيعون البقاء في بيئات معتدلة. هناك العديد من المجموعات المختلفة من الأشخاص المتطرفين. يتم تصنيفها بناءً على الظروف التي تنمو فيها بشكل أفضل ، والعديد من الموائل متطرفة بطرق متعددة. على سبيل المثال ، تعتبر بحيرة الصودا مالحة وقلوية ، لذا يجب أن تكون الكائنات الحية التي تعيش في بحيرة الصودا كلاهما القلويات و الهالوفيل. المتطرفين الآخرين ، مثل مقاومة للإشعاع الكائنات الحية ، لا تفضل بيئة قاسية (في هذه الحالة ، بيئة ذات مستويات عالية من الإشعاع) ولكنها تكيفت للبقاء على قيد الحياة فيها.

الجدول 1. يسرد هذا الجدول بعض البريدxtremophiles وشروطهم المفضلة.

نوع المتطرفشروط النمو الأمثل
حامضالرقم الهيدروجيني 3 أو أقل
القلوياتالرقم الهيدروجيني 9 أو أعلى
عشاق الحرارةدرجة حرارة 60-80 درجة مئوية (140-176 درجة فهرنهايت)
فرط الحرارةدرجة حرارة 80-122 درجة مئوية (176-250 درجة فهرنهايت)
يسيكروفيلزدرجة الحرارة -15 درجة مئوية (5 درجة فهرنهايت) أو أقل
الهالوفيلتركيز ملح لا يقل عن 0.2 م
أوسموفيلزتركيز عالي من السكر

الشكل 4. إن Deinococcus radiodurans ، الذي تم تصويره في صورة مجهرية إلكترونية ذات لون كاذب ، عبارة عن بكتيريا يمكنها تحمل جرعات عالية جدًا من الإشعاع المؤين. لقد طور آليات إصلاح الحمض النووي التي تسمح له بإعادة بناء كروموسومه حتى لو تم تقسيمه إلى مئات القطع بواسطة الإشعاع أو الحرارة. (الائتمان: تعديل العمل بواسطة Michael Daly ؛ بيانات مقياس الرسم من Matt Russell)

الحواشي

1. Battistuzzi، FU، Feijao، A، and Hedges، SB. مقياس زمني جينومي لتطور بدائيات النوى: نظرة ثاقبة على أصل تكوين الميثان ، والتغذية الضوئية ، واستعمار الأرض. مركز بيوميد: علم الأحياء التطوري 4 (2004): 44 ، دوى: 10.1186 / 1471-2148-4-44.

التركيب الخلوي للبكتيريا والعتائق

في هذا القسم ، سنناقش السمات الهيكلية الأساسية لكل من البكتيريا والعتائق. هناك العديد من أوجه التشابه البنيوية والصرفية والفسيولوجية بين البكتيريا والعتائق. كما تمت مناقشته في القسم السابق ، تسكن هذه الميكروبات العديد من المنافذ البيئية وتنفذ مجموعة كبيرة ومتنوعة من العمليات الكيميائية الحيوية وعمليات التمثيل الغذائي. تفتقر كل من البكتيريا والعتائق إلى نواة مرتبطة بالغشاء وعضيات مرتبطة بالغشاء ، وهي سمات مميزة لحقيقيات النوى.

في حين أن البكتيريا والعتائق هما مجالان منفصلان ، إلا أنهما يشتركان من الناحية الشكلية في عدد من الميزات الهيكلية. نتيجة لذلك ، يواجهون مشاكل مماثلة ، مثل نقل العناصر الغذائية إلى الخلية ، وإزالة النفايات من الخلية ، والحاجة إلى الاستجابة للتغيرات البيئية المحلية السريعة. في هذا القسم ، سوف نركز على كيف تسمح لهم بنية الخلية المشتركة الخاصة بهم بالازدهار في بيئات مختلفة وفي نفس الوقت يضع قيودًا عليهم. يرتبط أحد أكبر القيود بحجم الخلية.

على الرغم من أن البكتيريا والعتائق تأتي في مجموعة متنوعة من الأشكال ، فإن الأشكال الثلاثة الأكثر شيوعًا هي كما يلي: cocci (كروي) ، عصيات (على شكل قضيب) ، و spirilli (على شكل حلزوني) (الشكل أدناه). كل من البكتيريا والعتائق صغيرة بشكل عام مقارنة بحقيقيات النوى النموذجية. على سبيل المثال ، تميل معظم البكتيريا إلى أن تكون في حدود 0.2 إلى 1.0 ميكرومتر (ميكرومتر) في القطر وطول 1-10 ميكرومتر. ومع ذلك ، هناك استثناءات. Epulopiscium fishelsoni هي بكتيريا على شكل عصيات يبلغ قطرها عادة 80 ميكرومتر وطولها 200-600 ميكرومتر. ثيومارجريتا ناميبينسيس هي بكتيريا كروية يتراوح قطرها بين 100 و 750 ميكرومتر ويمكن رؤيتها بالعين المجردة. للمقارنة ، يبلغ قطر العدلة البشرية النموذجية حوالي 50 ميكرومتر.

شكل 1. يوضح هذا الشكل الأشكال الثلاثة الأكثر شيوعًا للبكتيريا والعتيقات: (أ) الكوتشي (كروي) ، (ب) العصيات (على شكل قضيب) ، و (ج) سبيريلي (على شكل حلزوني).

سؤال فكري:

أحد الأسئلة التي تتبادر إلى الذهن هو لماذا تكون البكتيريا والعتائق عادة صغيرة جدًا؟ ما هي القيود التي تجعلها مجهرية؟ كيف يمكن لبكتيريا مثل Epulopiscium fishelsoni و ثيومارجريتا ناميبينسيس التغلب على هذه القيود؟ فكر في التفسيرات أو الفرضيات المحتملة التي قد تجيب على هذه الأسئلة. سوف نستكشف ونطور فهمًا لهذه الأسئلة بمزيد من التفاصيل أدناه وفي الفصل.

الخلية البكتيرية والأثرية: هياكل مشتركة

مقدمة في بنية الخلية الأساسية

البكتيريا والعتائق هي كائنات وحيدة الخلية تفتقر إلى الهياكل الداخلية المرتبطة بالغشاء المنفصلة عن غشاء البلازما ، وهو غشاء فسفوليبيد يحدد الحدود بين داخل الخلية وخارجها. في البكتيريا والعتائق ، يحتوي الغشاء السيتوبلازمي أيضًا على جميع التفاعلات المرتبطة بالغشاء ، بما في ذلك تلك المتعلقة بسلسلة نقل الإلكترون ، وتخليق ATP ، والتمثيل الضوئي. بحكم التعريف ، تفتقر هذه الخلايا إلى نواة. بدلاً من ذلك ، توجد مادتهم الجينية في منطقة محددة ذاتيًا من الخلية تسمى النواة. غالبًا ما يكون الكروموسوم البكتيري والبدائي جزيء DNA مزدوج الشريطة دائري مغلق تساهميًا. ومع ذلك ، فإن بعض البكتيريا لها صبغيات خطية ، وبعض البكتيريا والعتائق لديها أكثر من كروموسوم واحد أو عناصر صغيرة غير أساسية من الدنا تسمى البلازميدات. إلى جانب النوكليويد ، فإن السمة المشتركة التالية هي السيتوبلازم (أو العصارة الخلوية) ، المنطقة "المائية" الشبيهة بالهلام التي تشمل الجزء الداخلي من الخلية. السيتوبلازم هو المكان الذي تحدث فيه التفاعلات القابلة للذوبان (غير المرتبطة بالغشاء) وتحتوي على الريبوسومات ، مركب البروتين-الحمض النووي الريبي حيث يتم تصنيع البروتينات. أخيرًا ، تحتوي العديد من البكتيريا والعتائق أيضًا على جدران خلوية ، وهي الميزة الهيكلية الصلبة المحيطة بغشاء البلازما التي تساعد على توفير الحماية وتقييد شكل الخلية. يجب أن تتعلم كيفية إنشاء رسم تخطيطي بسيط لخلية بكتيرية أو بدائية عامة من الذاكرة.

الشكل 2. يتم عرض ميزات خلية بدائية النواة نموذجية.

القيود على الخلية البكتيرية والبدئية

إحدى السمات الشائعة ، شبه العالمية ، للبكتيريا والعتائق هي أنها صغيرة ومجهرية على وجه الدقة. حتى المثالين المقدمين كاستثناء ، Epulopiscium fishelsoni و ثيومارجريتا ناميبينسيس ، لا تزال تواجه القيود الأساسية جميع البكتيريا والعتيقة الوجه ؛ لقد وجدوا ببساطة استراتيجيات فريدة حول المشكلة. إذن ما هو أكبر قيد عندما يتعلق الأمر بالتعامل مع حجم البكتيريا والعتائق؟ فكر فيما يجب أن تفعله الخلية للبقاء على قيد الحياة.

بعض المتطلبات الأساسية

إذن ما الذي يتعين على الخلايا فعله للبقاء على قيد الحياة؟ إنهم بحاجة إلى تحويل الطاقة إلى شكل قابل للاستخدام.يتضمن هذا صنع ATP ، والحفاظ على غشاء نشط ، والحفاظ على إنتاج NAD+/ NADH2 النسب. تحتاج الخلايا أيضًا إلى أن تكون قادرة على تصنيع الجزيئات الكبيرة المناسبة (البروتينات ، والدهون ، والسكريات ، وما إلى ذلك) والمكونات الهيكلية الخلوية الأخرى. للقيام بذلك ، يجب أن يكونوا قادرين على صنع اللب ، السلائف الرئيسية لجزيئات أكثر تعقيدًا أو الحصول عليها من البيئة.

الانتشار وأهميته للبكتيريا والعتائق

الحركة عن طريق الانتشار سلبية وتستمر إلى أسفل تدرج التركيز. لكي تنتقل المركبات من الخارج إلى داخل الخلية ، يجب أن يكون المركب قادرًا على عبور طبقة ثنائية الفوسفوليبيد. إذا كان تركيز مادة ما داخل الخلية أقل من الخارج ولها خصائص كيميائية تسمح لها بالتحرك عبر غشاء الخلية ، فإن هذا المركب سيميل بقوة إلى التحرك داخل الخلية. في حين أن القصة "الحقيقية" أكثر تعقيدًا بعض الشيء وستتم مناقشتها بمزيد من التفصيل لاحقًا ، فإن الانتشار هو إحدى الآليات التي تستخدمها البكتيريا والعتائق للمساعدة في نقل المستقلبات.

يمكن أيضًا استخدام الانتشار للتخلص من بعض النفايات. مع تراكم النفايات داخل الخلية ، يرتفع تركيزها مقارنةً بالبيئة الخارجية ، ويمكن لمنتج النفايات أن يغادر الخلية. تعمل الحركة داخل الخلية بنفس الطريقة: تتحرك المركبات لأسفل تدرج تركيزها ، بعيدًا عن مكان تصنيعها إلى الأماكن التي يكون تركيزها فيها منخفضًا وبالتالي قد تكون هناك حاجة إليها. الانتشار هو عملية عشوائية - تصبح قدرة مركبين أو متفاعلين مختلفين للتفاعلات الكيميائية على تفاعل الصدفة. لذلك ، في المساحات الصغيرة والضيقة ، يمكن أن تحدث تفاعلات عشوائية أو تصادمات أكثر مما يمكن أن تحدث في المساحات الكبيرة.

تعتمد قدرة المركب على الانتشار على لزوجة المذيب. على سبيل المثال ، من الأسهل عليك التنقل في الهواء أكثر من الماء (فكر في التنقل تحت الماء في حمام سباحة). وبالمثل ، من الأسهل بالنسبة لك أن تسبح في بركة من الماء أكثر من السباحة في بركة مليئة بزبدة الفول السوداني. إذا وضعت قطرة من مُلوِّن الطعام في كوب من الماء ، فإنها تنتشر بسرعة حتى يتغير لون الكوب بأكمله. الآن ما الذي تعتقد أنه سيحدث إذا وضعت نفس قطرة تلوين الطعام في كوب من شراب الذرة (شديد اللزوجة ولزج)؟ سوف يستغرق كوب شراب الذرة وقتًا أطول لتغيير اللون.

تكمن أهمية هذه الأمثلة في ملاحظة أن السيتوبلازم يميل إلى أن يكون شديد اللزوجة. يحتوي على العديد من البروتينات والمستقلبات والجزيئات الصغيرة وما إلى ذلك وله لزوجة تشبه شراب الذرة أكثر من الماء. لذلك ، يكون الانتشار في الخلايا أبطأ ومحدودًا أكثر مما كنت تتوقعه في الأصل. لذلك ، إذا كانت الخلايا تعتمد فقط على الانتشار لتحريك المركبات ، فما الذي تعتقد أنه يحدث لكفاءة هذه العمليات مع زيادة حجم الخلايا وزيادة أحجامها الداخلية؟ هل هناك مشكلة محتملة في أن تصبح كبيرة مرتبطة بعملية الانتشار؟

إذن كيف تكبر الخلايا؟

كما استنتجت على الأرجح من المناقشة أعلاه ، مع الخلايا التي تعتمد على الانتشار لتحريك الأشياء حول الخلية - مثل البكتيريا والعتائق - الحجم مهم. فكيف تفترض Epulopiscium fishelsoni و ثيومارجريتا ناميبينسيس حصلت كبيرة جدا؟ ألقِ نظرة على هذه الروابط ، وانظر كيف تبدو هذه البكتيريا شكليًا وبنيويًا: Epulopiscium fishelsoni و ثيومارجريتا ناميبينسيس.

بناءً على ما ناقشناه للتو ، لكي تكبر الخلايا ، أي لزيادة حجمها ، يجب أن يصبح النقل داخل الخلايا بطريقة ما مستقلاً عن الانتشار. كانت إحدى القفزات التطورية العظيمة هي قدرة الخلايا (الخلايا حقيقية النواة) على نقل المركبات والمواد داخل الخلايا ، بشكل مستقل عن الانتشار. قدم التقسيم أيضًا طريقة لتوطين العمليات في عضيات أصغر ، والتي تغلبت على مشكلة أخرى ناجمة عن الحجم الكبير. سمح التقسيم وأنظمة النقل المعقدة داخل الخلايا للخلايا حقيقية النواة بأن تصبح كبيرة جدًا مقارنة بالخلايا البكتيرية والبدئية المحدودة الانتشار. سنناقش حلولًا محددة لهذه التحديات في الأقسام التالية.

أغشية

تحيط أغشية البلازما وتحدد الحدود بين داخل الخلايا وخارجها. وهي تتكون عادةً من طبقات ثنائية ديناميكية من الدهون الفوسفورية التي تم دمج العديد من الجزيئات والبروتينات الأخرى القابلة للذوبان فيها. هذه الطبقات الثنائية غير متماثلة - تختلف الورقة الخارجية عن الورقة الداخلية في تكوين الدهون وفي البروتينات والكربوهيدرات التي يتم عرضها إما داخل الخلية أو خارجها. تؤثر عوامل مختلفة على السيولة والنفاذية والعديد من الخصائص الفيزيائية الأخرى للغشاء. وتشمل هذه درجة الحرارة ، وتكوين ذيول الأحماض الدهنية (بعضها ملتوي بروابط مزدوجة) ، ووجود الستيرولات (أي الكوليسترول) المضمنة في الغشاء ، والطبيعة الفسيفسائية للبروتينات المضمنة فيه. غشاء الخلية انتقائية. يسمح فقط لبعض المواد بالمرور بينما يستبعد البعض الآخر. بالإضافة إلى ذلك ، يجب أن يكون غشاء البلازما ، في بعض الحالات ، مرنًا بدرجة كافية للسماح لخلايا معينة ، مثل الأميبات ، بتغيير شكلها واتجاهها أثناء تحركها عبر البيئة ، واصطياد كائنات أصغر وحيدة الخلية.

الأغشية الخلوية

يتمثل الهدف الفرعي في تحدي تصميم "بناء خلية" في إنشاء حد يفصل "داخل" الخلية عن البيئة "خارجها". يجب أن يخدم هذا الحد وظائف متعددة تشمل:

  1. يعمل كحاجز عن طريق منع بعض المركبات من الدخول والخروج من الخلية.
  2. تكون قابلة للاختراق بشكل انتقائي من أجل نقل مركبات معينة داخل وخارج الخلية.
  3. استقبال واستشعار ونقل الإشارات من البيئة إلى داخل الخلية.
  4. اعرض "الذات" على الآخرين من خلال إيصال الهوية إلى الخلايا الأخرى المجاورة.

شكل 1. يبلغ قطر البالون النموذجي 25 سم ويبلغ سمك البالون البلاستيكي حوالي 0.25 ملم. هذا فرق 1000X. يبلغ قطر الخلية النموذجية حقيقية النواة حوالي 50 ميكرومتر وسمك غشاء الخلية 5 نانومتر. هذا فرق 10000X.

ملاحظة: مناقشة ممكنة

نسبة سمك الغشاء مقارنة بحجم متوسط ​​خلية حقيقية النواة أكبر بكثير مقارنةً ببالون ممدود بالهواء. إن الاعتقاد بأن الحد الفاصل بين الحياة وغير الحياة صغير جدًا ، وهشًا على ما يبدو ، أكثر من كونه بالونًا ، يشير إلى أن الغشاء يجب أن يكون مستقرًا نسبيًا من الناحية الهيكلية. ناقش سبب استقرار الأغشية الخلوية. ستحتاج إلى سحب المعلومات التي غطيناها بالفعل في هذا الفصل.

نموذج الفسيفساء السائل

تم التعرف على وجود غشاء البلازما في تسعينيات القرن التاسع عشر ، وتم التعرف على مكوناته الكيميائية في عام 1915. وكانت المكونات الرئيسية التي تم تحديدها في ذلك الوقت هي الدهون والبروتينات. أول نموذج مقبول على نطاق واسع لهيكل غشاء البلازما تم اقتراحه في عام 1935 من قبل هيو دافسون وجيمس دانييلي. كان يعتمد على مظهر "مسار السكة الحديد" لغشاء البلازما في صورة مجهرية إلكترونية مبكرة. لقد افترضوا أن بنية غشاء البلازما تشبه شطيرة ، حيث يشبه البروتين الخبز ، وتكون الدهون مماثلة للحشو. في الخمسينيات من القرن الماضي ، سمحت التطورات في مجال الفحص المجهري ، ولا سيما المجهر الإلكتروني للإرسال (TEM) ، للباحثين برؤية أن لب غشاء البلازما يتكون من طبقة مزدوجة ، وليس طبقة واحدة. نموذج جديد يشرح بشكل أفضل الملاحظات المجهرية ووظيفة غشاء البلازما هذا اقترحه S.J. سنجر وجارث ل.نيكلسون عام 1972.

التفسير الذي اقترحه Singer و Nicolson يسمى نموذج الفسيفساء السائل. لقد تطور النموذج إلى حد ما بمرور الوقت ، لكنه لا يزال يمثل أفضل تفسير لهيكل ووظائف غشاء البلازما كما نفهمها الآن. يصف نموذج الفسيفساء المائع بنية غشاء البلازما على أنها فسيفساء من المكونات - بما في ذلك الدهون الفوسفورية والكوليسترول والبروتينات والكربوهيدرات - التي تعطي الغشاء طابعًا مائعًا. تتراوح سماكة أغشية البلازما من 5 إلى 10 نانومتر. للمقارنة ، خلايا الدم الحمراء البشرية ، المرئية عن طريق الفحص المجهري الضوئي ، يبلغ عرضها 8 ميكرون تقريبًا ، أو ما يقرب من 1000 مرة أكبر من غشاء البلازما.

الشكل 2. يصف نموذج الفسيفساء السائل لغشاء البلازما غشاء البلازما بأنه مزيج سائل من الدهون الفوسفورية والكوليسترول والبروتينات. تمتد الكربوهيدرات المرتبطة بالدهون (الدهون السكرية) والبروتينات (البروتينات السكرية) من السطح المواجه للخارج للغشاء.

المكونات الرئيسية لغشاء البلازما هي الدهون (الفوسفوليبيدات والكوليسترول) والبروتينات والكربوهيدرات. تختلف نسب البروتينات والدهون والكربوهيدرات في غشاء البلازما باختلاف الكائن ونوع الخلية ، ولكن بالنسبة للخلية البشرية النموذجية ، تمثل البروتينات حوالي 50 بالمائة من التركيب بالكتلة ، وتمثل الدهون (من جميع الأنواع) حوالي 40 بالمائة من التكوين بالكتلة ، وتمثل الكربوهيدرات نسبة 10 في المائة المتبقية من التركيب بالكتلة. ومع ذلك ، فإن تركيز البروتينات والدهون يختلف باختلاف أغشية الخلايا. على سبيل المثال ، المايلين ، وهو نتاج غشاء الخلايا المتخصصة ، يعزل محاور الأعصاب الطرفية ، ويحتوي فقط على 18 في المائة من البروتين و 76 في المائة من الدهون. يحتوي الغشاء الداخلي للميتوكوندريا على 76 في المائة من البروتين و 24 في المائة فقط من الدهون. يتكون الغشاء البلازمي لخلايا الدم الحمراء البشرية من 30 في المائة من الدهون. الكربوهيدرات موجودة فقط على السطح الخارجي لغشاء البلازما وترتبط بالبروتينات وتتشكل البروتينات السكرية، أو تشكيل الدهون جليكوليبيدات.

الفوسفوليبيد

الفوسفوليبيد المكونات الرئيسية لغشاء الخلية ، الطبقة الخارجية للخلايا. مثل الدهون ، فهي تتكون من سلاسل الأحماض الدهنية المرتبطة بمجموعة الرأس القطبية. على وجه التحديد ، هناك نوعان من ذيول الأحماض الدهنية ومجموعة الفوسفات كمجموعة الرأس القطبية. الفسفوليبيد هو برمائي جزيء ، بمعنى أنه يحتوي على جزء كاره للماء وجزء محب للماء. سلاسل الأحماض الدهنية كارهة للماء ولا يمكنها التفاعل مع الماء ، في حين أن مجموعة الرأس المحتوية على الفوسفات محبة للماء وتتفاعل مع الماء.

ملحوظة

تأكد من ملاحظة في الشكل 3 أن مجموعة الفوسفات بها مجموعة R مرتبطة بإحدى ذرات الأكسجين. R هو متغير شائع الاستخدام في هذه الأنواع من الرسوم البيانية للإشارة إلى أن بعض الذرات أو الجزيئات الأخرى مرتبطة في هذا الموضع. يمكن أن يكون هذا الجزء من الجزيء مختلفًا في فوسفوليبيدات مختلفة - وسوف ينقل بعض الكيمياء المختلفة للجزيء بأكمله. ومع ذلك ، في الوقت الحالي ، أنت مسؤول عن القدرة على التعرف على هذا النوع من الجزيئات (بغض النظر عن مجموعة R) بسبب العناصر الأساسية المشتركة - العمود الفقري للجليسرول ، ومجموعة الفوسفات ، وذيول الهيدروكربونات.

الشكل 3. الفسفوليبيد عبارة عن جزيء يحتوي على اثنين من الأحماض الدهنية ومجموعة فوسفات معدلة مرتبطة بعمود فقري من الجلسرين. يمكن تعديل الفوسفات بإضافة مجموعات كيميائية مشحونة أو قطبية. قد تقوم العديد من مجموعات R الكيميائية بتعديل الفوسفات. يتم عرض الكولين والسيرين والإيثانولامين هنا. ترتبط هذه بمجموعة الفوسفات في الموضع المسمى R عبر مجموعات الهيدروكسيل الخاصة بهم.
الإسناد: Marc T. Facciotti (عمل خاص)

تتشكل طبقة ثنائية الفسفوليبيد كهيكل أساسي لغشاء الخلية. تتجه ذيول الأحماض الدهنية للفوسفوليبيد إلى الداخل ، بعيدًا عن الماء ، بينما تواجه مجموعة الفوسفات بالخارج ، رابطة الهيدروجين مع الماء. الفسفوليبيدات مسؤولة عن الطبيعة الديناميكية لغشاء البلازما.

الشكل 4. في وجود الماء ، فإن بعض الفسفوليبيدات سوف ترتب نفسها تلقائيًا في micelle. سيتم ترتيب الدهون بحيث تكون مجموعاتها القطبية على السطح الخارجي للميلي ، وتكون ذيول غير قطبية في الداخل. يمكن أيضًا أن تتكون طبقة ثنائية الدهون ، طبقة من طبقتين بسماكة بضعة نانومترات فقط. تتكون الطبقة الدهنية الثنائية من طبقتين من الدهون الفوسفورية منظمة بطريقة تجعل كل ذيول الكارهة للماء محاذاة جنبًا إلى جنب في مركز الطبقة الثنائية وتحيط بها مجموعات الرأس المحبة للماء.
المصدر: تم إنشاؤه بواسطة إيرين إيسلون (عمل خاص)

ملاحظة: مناقشة ممكنة

أعلاه يقول أنه إذا كنت ستأخذ بعض الدهون الفسفورية النقية وتلقيها في الماء ، فإن بعضها إذا كان سيتشكل تلقائيًا (من تلقاء نفسه) في المذيلات. يبدو هذا كثيرًا كشيء يمكن وصفه بقصة طاقة. ارجع إلى عنوان قصة الطاقة وحاول البدء في إنشاء قصة طاقة لهذه العملية - أتوقع أن الخطوات التي تتضمن وصف الطاقة قد تكون صعبة في هذه المرحلة (سنعود إلى ذلك لاحقًا) ولكن يجب أن تكون قادرًا للقيام بالخطوات الثلاث الأولى على الأقل. يمكنك نقد عمل بعضكما البعض بشكل بناء (بأدب) لإنشاء قصة محسنة.

ملاحظة: مناقشة ممكنة

لاحظ أن الفسفوليبيد الموضح أعلاه يحتوي على مجموعة R مرتبطة بمجموعة الفوسفات. تذكر أن هذا التعيين عام — يمكن أن يكون مختلفًا عن مجموعات R على الأحماض الأمينية. ما فائدة / غرض "تفعيل" أو "تزيين" الدهون المختلفة بمجموعات R مختلفة؟ فكر في المتطلبات الوظيفية للأغشية المنصوص عليها أعلاه.

بروتينات الغشاء

تشكل البروتينات المكون الرئيسي الثاني لأغشية البلازما. بروتينات غشاء لا يتجزأ هي ، كما يوحي اسمها ، مندمجة تمامًا في بنية الغشاء ، وتتفاعل مناطقها الغشائية الكارهة للماء مع المنطقة الكارهة للماء في طبقة ثنائية الفوسفوليبيد. تحتوي بروتينات الغشاء المتكاملة أحادية التمرير عادةً على جزء غشاء كاره للماء يتكون من 20-25 حمضًا أمينيًا. يمتد بعضها على جزء فقط من الغشاء - مرتبطًا بطبقة واحدة - بينما يمتد البعض الآخر من جانب واحد من الغشاء إلى الجانب الآخر ، ويكون مكشوفًا على كلا الجانبين. يحتوي هذا النوع من البروتين على منطقة أو مناطق محبة للماء ، ومنطقة أو عدة مناطق كارهة للماء بشكل معتدل. يميل هذا الترتيب لمناطق البروتين إلى توجيه البروتين إلى جانب الدهون الفوسفورية ، مع المنطقة الكارهة للماء من البروتين المجاورة لذيول الفسفوليبيد والمنطقة المحبة للماء أو مناطق البروتين البارزة من الغشاء والمتلامسة مع العصارة الخلوية أو سائل خارج الخلية.

البروتينات المحيطية توجد على الأسطح الخارجية أو الداخلية للأغشية ؛ ويرتبط بشكل ضعيف أو مؤقت بالأغشية. يمكن أن تتفاعل مع بروتينات الغشاء المتكاملة أو تتفاعل ببساطة بشكل ضعيف مع الدهون الفوسفورية داخل الغشاء.

الشكل 5. قد تحتوي بروتينات الأغشية المتكاملة على حلزون ألفا أو أكثر (أسطوانات وردية) تمتد على الغشاء (المثالان 1 و 2) ، أو قد يكون لديهم β-الصفائح (المستطيلات الزرقاء) التي تمتد على الغشاء (مثال 3). (الائتمان: "Foobar" / ويكيميديا ​​كومنز)

الكربوهيدرات

الكربوهيدرات هي المكون الرئيسي الثالث لأغشية البلازما. توجد دائمًا على السطح الخارجي للخلايا وترتبط إما بالبروتينات (التي تشكل البروتينات السكرية) أو بالدهون (التي تشكل الدهون السكرية). قد تتكون سلاسل الكربوهيدرات هذه من 2-60 وحدة أحادية السكاريد ويمكن أن تكون إما مستقيمة أو متفرعة. إلى جانب البروتينات المحيطية ، تشكل الكربوهيدرات مواقع متخصصة على سطح الخلية تسمح للخلايا بالتعرف على بعضها البعض (أحد المتطلبات الوظيفية الأساسية المذكورة أعلاه في "الأغشية الخلوية").

سيولة الغشاء

تساعد خاصية الفسيفساء للغشاء ، الموصوفة في نموذج الفسيفساء المائع ، على توضيح طبيعته. توجد البروتينات والدهون المتكاملة في الغشاء كجزيئات منفصلة و "تطفو" في الغشاء ، وتتحرك إلى حد ما فيما يتعلق ببعضها البعض. الغشاء ليس مثل البالون ، ومع ذلك ، يمكن أن يتوسع وينكمش بشكل كبير. بدلاً من ذلك ، فهو جامد إلى حد ما ويمكن أن ينفجر إذا تم اختراقه أو إذا استوعبت الخلية الكثير من الماء. ومع ذلك ، نظرًا لطبيعة الفسيفساء ، يمكن للإبرة الدقيقة جدًا اختراق غشاء البلازما بسهولة دون التسبب في انفجاره ، وسوف يتدفق الغشاء ويغلق ذاتيًا عند استخراج الإبرة.

تفسر خصائص الفسيفساء للغشاء بعض سيولته وليس كلها. هناك عاملان آخران يساعدان في الحفاظ على خاصية السوائل هذه. أحد العوامل هو طبيعة الفسفوليبيدات نفسها. في شكلها المشبع ، تكون الأحماض الدهنية في ذيول الفسفوليبيد مشبعة بذرات الهيدروجين. لا توجد روابط مزدوجة بين ذرات الكربون المجاورة. ينتج عن هذا ذيول مستقيمة نسبيًا. على النقيض من ذلك ، لا تحتوي الأحماض الدهنية غير المشبعة على مجموعة كاملة من ذرات الهيدروجين على ذيول الأحماض الدهنية ، وبالتالي تحتوي على بعض الروابط المزدوجة بين ذرات الكربون المجاورة ؛ ينتج عن الرابطة المزدوجة انحناء في سلسلة الكربون بمقدار 30 درجة تقريبًا.

الشكل 6. سيتكون أي غشاء خلوي معين من مزيج من الدهون الفوسفورية المشبعة وغير المشبعة. ستؤثر نسبة الاثنين على نفاذية وسيولة الغشاء. سيكون الغشاء المكون من دهون مشبعة بالكامل كثيفًا وأقل سيولة ، وسيكون الغشاء المكون من دهون غير مشبعة تمامًا سائلاً للغاية.

ملاحظة: مناقشة ممكنة

يمكن العثور على الكائنات الحية التي تعيش في ظروف درجات الحرارة القصوى. سواء في البرودة الشديدة أو الحرارة الشديدة. ما هي أنواع الاختلافات التي تتوقع أن تراها في التركيب الدهني للكائنات الحية التي تعيش في هذه الحدود القصوى؟

يتم ضغط الأحماض الدهنية المشبعة ، ذات الذيل المستقيم ، عن طريق خفض درجات الحرارة ، وسوف تضغط على بعضها البعض ، مما يجعل الغشاء كثيفًا وصلبًا إلى حد ما. عندما يتم ضغط الأحماض الدهنية غير المشبعة ، فإن ذيول "الملتوية" تزيل جزيئات الفسفوليبيد المجاورة ، مما يحافظ على مسافة بين جزيئات الفسفوليبيد. تساعد "غرفة الكوع" هذه في الحفاظ على السيولة في الغشاء عند درجات الحرارة التي "تجمد" أو تصلب فيها الأغشية ذات التركيزات العالية من ذيول الأحماض الدهنية المشبعة. تعتبر السيولة النسبية للغشاء مهمة بشكل خاص في البيئة الباردة. العديد من الكائنات الحية (الأسماك مثال واحد) قادرة على التكيف مع البيئات الباردة عن طريق تغيير نسبة الأحماض الدهنية غير المشبعة في أغشيتها استجابة لانخفاض درجة الحرارة.

الكوليسترول

تحتوي الحيوانات على مكونات غشاء إضافية تساعد في الحفاظ على السيولة. يميل الكوليسترول ، الموجود بجانب الفسفوليبيدات في الغشاء ، إلى تخفيف تأثيرات درجة الحرارة على الغشاء. وبالتالي ، يعمل هذا الدهن كـ "حاجز سيولة" ، ويمنع درجات الحرارة المنخفضة من تثبيط السيولة ويمنع زيادة درجات الحرارة من زيادة السيولة أكثر من اللازم. وهكذا ، فإن الكوليسترول يوسع ، في كلا الاتجاهين ، نطاق درجة الحرارة التي يكون فيها الغشاء سائلاً بشكل مناسب وبالتالي وظيفيًا. يخدم الكوليسترول أيضًا وظائف أخرى ، مثل تنظيم مجموعات بروتينات الغشاء في أطواف دهنية.

الشكل 7. يناسب الكوليسترول بين مجموعات الفسفوليبيد داخل الغشاء.

مراجعة مكونات الغشاء

أغشية بدائية

أحد الاختلافات الرئيسية بين العتائق وإما حقيقيات النوى أو البكتيريا هو التركيب الدهني للأغشية البدائية.على عكس حقيقيات النوى والبكتيريا ، فإن الأغشية البدائية لا تتكون من أحماض دهنية مرتبطة بعمود فقري من الجلسرين. وبدلاً من ذلك ، تتكون الليبيدات القطبية من سلاسل متساوية (جزيئات مشتقة من خمسة إيزوبرين لدهن الكربون) بطول 20-40 كربونًا. ترتبط هذه السلاسل ، التي عادة ما تكون مشبعة ، بواسطة الأثير روابط لكربون الجلسرين في الموضعين 2 و 3 على العمود الفقري للجليسرول ، بدلاً من الأكثر شيوعًا استر الارتباط الموجود في البكتيريا وحقيقيات النوى. تختلف مجموعات الرأس القطبية بناءً على جنس أو أنواع الأركيا وتتكون من خليط من مجموعات الجلايكو (السكاريد بشكل أساسي) و / أو مجموعات الفوسفو بشكل أساسي من الفوسفوغليسيرول أو الفوسفوسرين أو الفوسفويثانولامين أو الفوسفوينوزيتول. جعل الاستقرار المتأصل والميزات الفريدة للدهون البدائية علامة حيوية مفيدة للعتائق داخل العينات البيئية ، على الرغم من أن الأساليب القائمة على الواسمات الجينية أصبحت الآن أكثر شيوعًا.

يرتبط الاختلاف الثاني بين الأغشية البكتيرية والأغشية البدائية بعض العتيقة هو وجود أغشية أحادية الطبقة، كما هو موضح أدناه. لاحظ أن سلسلة isoprenoid متصلة بالعمود الفقري للجليسرول في كلا الطرفين ، وتشكل جزيءًا واحدًا يتكون من مجموعتين من الرأس القطبيتين متصلتين عبر سلسلتين متماثلتين.

الشكل 8. السطح الخارجي لغشاء البلازما البدائي غير مطابق للسطح الداخلي لنفس الغشاء.

الشكل 9. مقارنات بين أنواع مختلفة من الدهون البدائية والدهون البكتيرية / حقيقية النواة

ملاحظة: مناقشة ممكنة

في كثير من الحالات - وليس كلها - تكون الأركيا وفيرة نسبيًا في البيئات التي تمثل أقصى درجات الحياة (على سبيل المثال ، ارتفاع درجة الحرارة ، وارتفاع الملح). ما هي الميزة المحتملة التي يمكن أن توفرها الأغشية أحادية الطبقة؟

مكونات ووظائف غشاء البلازما
مكونموقع
الفوسفوليبيدالنسيج الرئيسي للغشاء
الكوليسترولبين الفسفوليبيدات وبين الطبقتين الفسفوريتين للخلايا الحيوانية
بروتينات متكاملة (على سبيل المثال ، الإنتغرينات)مضمن داخل طبقة (طبقات) الفسفوليبيد ؛ قد تخترق أو لا تخترق كلا الطبقتين
البروتينات المحيطيةعلى السطح الداخلي أو الخارجي لطبقة ثنائية الفوسفوليبيد ؛ لا جزءا لا يتجزأ من الفوسفوليبيدات
الكربوهيدرات (مكونات البروتينات السكرية والجليكوليبيدات)ترتبط بشكل عام بالبروتينات الموجودة على طبقة الغشاء الخارجية

النقل عبر الغشاء


مشكلة تحدي التصميم والمشاكل الفرعية

مشكلة عامة: يجب أن يعمل غشاء الخلية في نفس الوقت كحاجز بين "IN" و "OUT" والتحكم على وجه التحديد أي تدخل المواد إلى الخلية وتغادرها ومدى سرعة وكفاءة القيام بذلك.

مشاكل فرعية: الخصائص الكيميائية للجزيئات التي يجب أن تدخل الخلية وتغادرها متغيرة للغاية. بعض المشاكل الفرعية المرتبطة بهذا هي: (أ) يجب أن تكون الجزيئات الكبيرة والصغيرة أو مجموعات الجزيئات قادرة على المرور عبر الغشاء. (ب) يجب أن يكون لكل من المواد الكارهة للماء والمواد المحبة للماء إمكانية الوصول إلى وسائل النقل. (ج) يجب أن تكون المواد قادرة على عبور الغشاء مع وضد تدرجات التركيز. (د) تبدو بعض الجزيئات متشابهة جدًا (مثل Na+ وك+) ولكن يجب أن تظل آليات النقل قادرة على التمييز بينها.

منظور قصة الطاقة

يمكن اعتبار النقل عبر الغشاء من منظور قصة الطاقة ؛ إنها عملية بعد كل شيء. على سبيل المثال ، في بداية العملية ، قد تكون المادة العامة X إما داخل الخلية أو خارجها. في نهاية العملية ، ستكون المادة على الجانب الآخر الذي بدأت منه.

على سبيل المثال X(في) ---> X(خارج)،

حيث يشير الداخل والخارج إلى داخل الخلية وخارج الخلية ، على التوالي.

في البداية ، قد تكون المادة في النظام عبارة عن مجموعة معقدة للغاية من الجزيئات داخل وخارج الخلية ولكن مع وجود جزيء واحد من X داخل الخلية أكثر من خارجها. في النهاية ، يوجد جزيء آخر من X على السطح الخارجي للخلية وجزيء أقل في الداخل. يتم تخزين الطاقة في النظام في البداية إلى حد كبير في الهياكل الجزيئية وحركاتها وفي اختلالات التركيز الكهربائي والكيميائي عبر غشاء الخلية. لن يؤدي نقل X خارج الخلية إلى تغيير طاقات الهياكل الجزيئية بشكل كبير ولكنه سيغير الطاقة المرتبطة باختلال التوازن و / أو الشحن عبر الغشاء. هذا هو النقل ، مثل جميع ردود الفعل الأخرى ، إما أن يكون طاردًا للطاقة أو مسببًا للطاقة. أخيرًا ، هناك حاجة إلى وصف آلية أو مجموعات من آليات النقل.


النفاذية الاختيارية

من أعظم عجائب غشاء الخلية قدرته على تنظيم تركيز المواد داخل الخلية. وتشمل هذه المواد: أيونات مثل الكالسيوم2+، نا+، ك+، و Cl؛ المغذيات بما في ذلك السكريات والأحماض الدهنية والأحماض الأمينية ؛ ومنتجات النفايات ، وخاصة ثاني أكسيد الكربون (CO2) ، والتي يجب أن تغادر الخلية.

يوفر هيكل طبقة الدهون ثنائية الغشاء المستوى الأول من التحكم. تمتلئ الدهون الفسفورية بإحكام ، والغشاء يحتوي على جزء داخلي مسعور. هذا الهيكل وحده يخلق ما يعرف باسم نفاذية انتقائية الحاجز ، الذي يسمح فقط للمواد التي تلبي معايير فيزيائية معينة بالمرور عبره. في حالة غشاء الخلية ، يمكن فقط للمواد غير القطبية الصغيرة نسبيًا أن تتحرك عبر طبقة الدهون الثنائية بمعدلات ذات صلة بيولوجيًا (تذكر أن ذيول الغشاء الدهنية غير قطبية).

النفاذية الاختيارية يشير غشاء الخلية إلى قدرته على التمييز بين أنواع مختلفة من الجزيئات ، مما يسمح فقط لبعض الجزيئات بالمرور بينما يحجب البعض الآخر. تنبع بعض هذه الخاصية الانتقائية من معدلات الانتشار الجوهرية للجزيئات المختلفة عبر الغشاء. العامل الثاني الذي يؤثر على المعدلات النسبية لحركة المواد المختلفة عبر الغشاء البيولوجي هو نشاط مختلف ناقلات الأغشية القائمة على البروتين ، سواء كانت سلبية أو نشطة ، والتي ستتم مناقشتها بمزيد من التفصيل في الأقسام اللاحقة. أولاً ، نأخذ فكرة المعدلات الجوهرية للانتشار عبر الغشاء.

نفاذية نسبية

يجب أن تكون حقيقة أن المواد المختلفة قد تعبر غشاءًا بيولوجيًا بمعدلات مختلفة بديهية نسبيًا. هناك اختلافات في التركيب الفسيفسائي للأغشية في علم الأحياء والاختلافات في الأحجام والمرونة والخصائص الكيميائية للجزيئات ، لذلك من المنطقي أن تختلف معدلات النفاذية. إنه منظر طبيعي معقد. يمكن قياس نفاذية مادة ما عبر غشاء بيولوجي بشكل تجريبي ويمكن الإبلاغ عن معدل الحركة عبر الغشاء فيما يعرف بمعاملات نفاذية الغشاء.

معاملات نفاذية الغشاء

أدناه ، يتم رسم مجموعة متنوعة من المركبات فيما يتعلق بمعاملات نفاذية الغشاء (MPC) كما تم قياسها مقابل تقريب كيميائي حيوي بسيط لغشاء بيولوجي حقيقي. معامل النفاذية المبلغ عنه لهذا النظام هو المعدل الذي يحدث فيه الانتشار البسيط عبر الغشاء ويتم الإبلاغ عنه بوحدات السنتيمتر في الثانية (سم / ثانية). يتناسب معامل النفاذية مع معامل التقسيم ويتناسب عكسياً مع سمك الغشاء.

من المهم أن تكون قادرًا على قراءة الرسم البياني أدناه وتفسيره. كلما زاد المعامل ، كلما كان الغشاء أكثر نفاذاً للمذاب. على سبيل المثال ، حمض الهيكسانويك شديد النفاذية ، MPC 0.9 ؛ يحتوي حمض الخليك والماء والإيثانول على MPCs بين 0.01 و 0.001 ، وهي أقل نفاذية من حمض hexanoic. حيث مثل الأيونات مثل الصوديوم (Na+) ، لها MPC تبلغ 10-12، وعبور الغشاء بمعدل بطيء نسبيًا.

شكل 1. مخطط معامل نفاذية الغشاء. تم أخذ الرسم التخطيطي من BioWiki ويمكن العثور عليه في http://biowiki.ucdavis.edu/Biochemis...e_Permeability.

في حين أن هناك اتجاهات معينة أو خصائص كيميائية يمكن أن ترتبط تقريبًا بنفاذية مركبة مختلفة (الأشياء الصغيرة تمر "بسرعة" ، والأشياء الكبيرة "ببطء" ، والأشياء المشحونة ليست على الإطلاق وما إلى ذلك) ، فإننا نحذر من الإفراط في التعميم. المحددات الجزيئية لنفاذية الغشاء معقدة وتنطوي على العديد من العوامل بما في ذلك: التركيب المحدد للغشاء ، ودرجة الحرارة ، والتركيب الأيوني ، والترطيب ؛ الخواص الكيميائية للمذاب. التفاعلات الكيميائية المحتملة بين المذاب في المحلول وفي الغشاء ؛ الخواص العازلة للمواد ؛ ومقايضات الطاقة المرتبطة بنقل المواد من وإلى بيئات مختلفة. لذلك ، في هذه الفئة ، بدلاً من محاولة تطبيق "القواعد" ومحاولة تطوير عدد كبير جدًا من "الحدود القصوى" التعسفية ، سنسعى جاهدين لتطوير إحساس عام ببعض الخصائص التي يمكن أن تؤثر على النفاذية وتترك تخصيص النفاذية المطلقة لـ معدلات المبلغ عنها تجريبيا. بالإضافة إلى ذلك ، سنحاول أيضًا تقليل استخدام المفردات التي تعتمد على إطار مرجعي. على سبيل المثال ، قول أن المركب A ينتشر "بسرعة" أو "ببطء" عبر طبقة ثنائية لا يعني إلا شيئًا إذا تم تعريف المصطلحات "بسرعة" أو "ببطء" عدديًا أو تم فهم السياق البيولوجي.

طاقة النقل

جميع المواد التي تتحرك عبر الغشاء تفعل ذلك بإحدى طريقتين عامتين ، والتي يتم تصنيفها بناءً على ما إذا كانت عملية النقل مفرطة الطاقة أم لا. النقل السلبي هي الحركة المفرطة للمواد عبر الغشاء. فى المقابل، النقل النشط هي حركة إندرجونية للمواد عبر الغشاء مقترنة بتفاعل طارد للطاقة.

النقل السلبي

النقل السلبي لا يتطلب من الخلية إنفاق الطاقة. في النقل السلبي ، تنتقل المواد من منطقة ذات تركيز أعلى إلى منطقة ذات تركيز أقل ، أسفلها تدرج التركيز . اعتمادًا على الطبيعة الكيميائية للمادة ، قد ترتبط العمليات المختلفة بالنقل السلبي.

تعريف

تعريف هي عملية نقل سلبية. تميل مادة واحدة إلى الانتقال من منطقة ذات تركيز عالٍ إلى منطقة تركيز منخفض حتى يتساوى التركيز عبر مساحة. أنت معتاد على انتشار المواد عبر الهواء. على سبيل المثال ، فكر في شخص يفتح زجاجة من الأمونيا في غرفة مليئة بالناس. يكون غاز الأمونيا عند أعلى تركيز له في الزجاجة ؛ أدنى تركيز له عند أطراف الغرفة. سوف ينتشر بخار الأمونيا أو ينتشر بعيدًا عن الزجاجة ؛ تدريجيا ، سوف يشم المزيد والمزيد من الناس رائحة الأمونيا أثناء انتشارها. تتحرك المواد داخل العصارة الخلوية للخلية عن طريق الانتشار ، وتتحرك مواد معينة عبر غشاء البلازما عن طريق الانتشار.

الشكل 2. يؤدي الانتشار عبر غشاء منفذ إلى نقل مادة من منطقة عالية التركيز (سائل خارج الخلية ، في هذه الحالة) إلى أسفل تدرج تركيزها (إلى السيتوبلازم). كل مادة منفصلة في وسط ، مثل السائل خارج الخلية ، لها تدرج تركيز خاص بها ، بغض النظر عن تدرجات تركيز المواد الأخرى. بالإضافة إلى ذلك ، ستنتشر كل مادة وفقًا لهذا التدرج. داخل النظام ، ستكون هناك معدلات مختلفة لانتشار المواد المختلفة في الوسط. (الائتمان: تعديل العمل بواسطة ماريانا رويز فيلاريال)
العوامل التي تؤثر على الانتشار

إذا كانت الجزيئات غير مقيدة ، فستتحرك وتستكشف الفضاء بشكل عشوائي بمعدل يعتمد على حجمها وشكلها وبيئتها وطاقتها الحرارية. هذا النوع من الحركة يكمن وراء الحركة المنتشرة للجزيئات عبر أي وسيط موجود فيه. ولا يعني عدم وجود تدرج تركيز أن هذه الحركة ستتوقف ، فقط أنه قد لا يكون هناك صافي حركة عدد الجزيئات من منطقة إلى أخرى ، وهي حالة تعرف باسم توازن ديناميكي.

تشمل العوامل التي تؤثر على الانتشار ما يلي:

  • مدى تدرج التركيز: كلما زاد الاختلاف في التركيز ، زادت سرعة الانتشار. كلما اقترب توزيع المادة من التوازن ، أصبح معدل الانتشار أبطأ.
  • شكل وحجم وكتلة الجزيئات المنتشرة: الجزيئات الكبيرة والثقيلة تتحرك ببطء أكبر ؛ لذلك ، فإنها تنتشر بشكل أبطأ. عادة ما يكون العكس صحيحًا بالنسبة للجزيئات الأصغر والأخف وزنًا.
  • درجة الحرارة: تؤدي درجات الحرارة المرتفعة إلى زيادة الطاقة وبالتالي حركة الجزيئات ، مما يزيد من معدل الانتشار. تقلل درجات الحرارة المنخفضة من طاقة الجزيئات ، وبالتالي تقلل من معدل الانتشار.
  • كثافة المذيب: مع زيادة كثافة المذيب ، ينخفض ​​معدل الانتشار. تتباطأ الجزيئات لأنها تواجه صعوبة أكبر في المرور عبر الوسط الأكثر كثافة. إذا كان الوسط أقل كثافة ، تزداد معدلات الانتشار. نظرًا لأن الخلايا تستخدم الانتشار لنقل المواد داخل السيتوبلازم ، فإن أي زيادة في كثافة السيتوبلازم ستقلل من معدل تحرك المواد في السيتوبلازم.
  • الذوبان: كما نوقش سابقًا ، تمر المواد غير القطبية أو القابلة للذوبان في الدهون عبر أغشية البلازما بسهولة أكبر من المواد القطبية ، مما يسمح بمعدل انتشار أسرع.
  • مساحة سطح وسماكة غشاء البلازما: زيادة مساحة السطح تزيد من معدل الانتشار ، في حين أن الغشاء السميك يقلله.
  • المسافة المقطوعة: كلما زادت المسافة التي يجب أن تقطعها المادة ، كان معدل الانتشار أبطأ. هذا يضع قيودًا عليا على حجم الخلية. تموت الخلية الكروية الكبيرة لأن العناصر الغذائية أو النفايات لا يمكنها الوصول إلى مركز الخلية أو مغادرته ، على التوالي. لذلك ، يجب أن تكون الخلايا إما صغيرة الحجم ، كما هو الحال في العديد من بدائيات النوى ، أو أن تكون مسطحة ، كما هو الحال مع العديد من حقيقيات النوى أحادية الخلية.

سهولة النقل

في النقل الميسر، ويسمى أيضًا بالانتشار الميسر ، تنتشر المواد عبر غشاء البلازما بمساعدة بروتينات الغشاء. يوجد تدرج تركيز يسمح لهذه المواد بالانتشار داخل الخلية أو خارجها دون إنفاق الطاقة الخلوية. في حالة أن المواد عبارة عن أيونات أو جزيئات قطبية (مركبات تتنافر بواسطة الأجزاء الكارهة للماء من غشاء الخلية) ، تساعد بروتينات النقل الميسر في حماية هذه المواد من القوة الطاردة للغشاء ، مما يسمح لها بالانتشار في الخلية.

ملاحظة: مناقشة ممكنة

قارن وقارن الانتشار السلبي والانتشار الميسر.

القنوات

يشار إلى البروتينات المتكاملة المشاركة في النقل الميسر بشكل جماعي باسم نقل البروتينات، وتعمل كقنوات للمادة أو المواد الحاملة. في كلتا الحالتين ، فهي بروتينات عبر الغشاء. بروتينات القناة المختلفة لها خصائص نقل مختلفة. لقد تطور البعض ليكون لديه خصوصية عالية جدًا للمادة التي يتم نقلها بينما يقوم البعض الآخر بنقل مجموعة متنوعة من الجزيئات التي تشترك في بعض الخصائص (الخصائص) المشتركة. "الممر" الداخلي بروتينات القناة تم تطويرها لتوفير حاجز طاقة منخفض لنقل المواد عبر الغشاء من خلال الترتيب التكميلي للمجموعات الوظيفية للأحماض الأمينية (لكل من العمود الفقري والسلاسل الجانبية). يسمح المرور عبر القناة للمركبات القطبية بتجنب الطبقة المركزية غير القطبية لغشاء البلازما التي من شأنها أن تبطئ أو تمنع دخولها إلى الخلية. في حين أن كميات كبيرة من الماء تعبر الغشاء داخل وخارج الغشاء في أي وقت ، فإن معدل نقل جزيء الماء الفردي قد لا يكون سريعًا بما يكفي للتكيف مع الظروف البيئية المتغيرة. في مثل هذه الحالات ، طورت الطبيعة فئة خاصة من بروتينات الغشاء تسمى أكوابورينات تسمح بمرور الماء عبر الغشاء بمعدل مرتفع جدًا.

الشكل 3. ينقل النقل الميسر المواد إلى أسفل تدرجات تركيزها. قد يعبرون غشاء البلازما بمساعدة بروتينات القناة. (الائتمان: تعديل العمل لماريانا رويز فيلاريال)

تكون بروتينات القناة إما مفتوحة في جميع الأوقات أو "بوابات". يتحكم الأخير في فتح القناة. قد تشارك آليات مختلفة في آلية البوابة. على سبيل المثال ، قد يؤدي ارتباط أيون معين أو جزيء صغير ببروتين القناة إلى فتح. قد تكون التغييرات في "إجهاد" الغشاء المحلي أو التغيرات في الجهد عبر الغشاء محفزات لفتح أو إغلاق قناة.

تعبر الكائنات الحية والأنسجة المختلفة في الأنواع متعددة الخلايا عن مجموعات مختلفة من بروتينات القناة في أغشيتها اعتمادًا على البيئات التي تعيش فيها أو الوظيفة المتخصصة التي تلعبها في الكائنات الحية. يوفر هذا لكل نوع من الخلايا ملف تعريف فريد لنفاذية الغشاء يتم تطويره لاستكمال "احتياجاته" (لاحظ التجسيم). على سبيل المثال ، في بعض الأنسجة ، تمر أيونات الصوديوم والكلوريد بحرية عبر القنوات المفتوحة ، بينما في الأنسجة الأخرى ، يجب فتح بوابة للسماح بالمرور. يحدث هذا في الكلى ، حيث يوجد كلا الشكلين من القنوات في أجزاء مختلفة من الأنابيب الكلوية. الخلايا المشاركة في نقل النبضات الكهربائية ، مثل الخلايا العصبية والعضلية ، لديها قنوات بوابات للصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم في أغشيتها. يؤدي فتح وإغلاق هذه القنوات إلى تغيير التركيزات النسبية على جوانب متقابلة من غشاء هذه الأيونات ، مما يؤدي إلى تغيير في الجهد الكهربائي عبر الغشاء يؤدي إلى انتشار الرسالة في حالة الخلايا العصبية أو تقلص العضلات في حالة الخلايا العضلية .

بروتينات الناقل

نوع آخر من البروتين المضمن في غشاء البلازما هو أ البروتين الناقل. هذا البروتين المسمى بشكل مناسب يربط المادة ، وبذلك ، يؤدي إلى تغيير شكلها ، ونقل الجزيء المرتبط من خارج الخلية إلى داخلها ؛ اعتمادًا على التدرج اللوني ، قد تتحرك المادة في الاتجاه المعاكس. عادة ما تكون البروتينات الحاملة محددة لمادة واحدة. تضيف هذه الانتقائية إلى الانتقائية الشاملة لغشاء البلازما. لا تزال آلية المقياس الجزيئي لوظيفة هذه البروتينات غير مفهومة جيدًا.

الشكل 4. بعض المواد قادرة على التحرك أسفل تدرج تركيزها عبر غشاء البلازما بمساعدة البروتينات الحاملة. تغير البروتينات الحاملة شكلها لأنها تحرك الجزيئات عبر الغشاء. (الائتمان: تعديل العمل لماريانا رويز فيلاريال)

يلعب البروتين الناقل دورًا مهمًا في وظيفة الكلى. يتم تصفية الجلوكوز والماء والأملاح والأيونات والأحماض الأمينية التي يحتاجها الجسم في جزء واحد من الكلى. يتم بعد ذلك إعادة امتصاص هذا المرشح ، الذي يحتوي على الجلوكوز ، في جزء آخر من الكلى بمساعدة البروتينات الحاملة. نظرًا لوجود عدد محدود فقط من البروتينات الحاملة للجلوكوز ، في حالة وجود جلوكوز في المرشح أكثر مما يمكن للبروتينات التعامل معه ، لا يتم امتصاص الفائض ويتم إفرازه من الجسم في البول. في مرضى السكري ، يوصف هذا بأنه "سكب الجلوكوز في البول". تشارك مجموعة مختلفة من البروتينات الحاملة تسمى بروتينات نقل الجلوكوز ، أو GLUTs ، في نقل الجلوكوز والسكريات السداسية الأخرى عبر أغشية البلازما داخل الجسم.

تنقل البروتينات القناة والبروتينات الحاملة المواد بمعدلات مختلفة. تنتقل بروتينات القناة بسرعة أكبر بكثير من البروتينات الحاملة.تسهل بروتينات القناة الانتشار بمعدل عشرات الملايين من الجزيئات في الثانية ، بينما تعمل البروتينات الحاملة بمعدل ألف إلى مليون جزيء في الثانية.

النقل النشط

النقل النشط تتطلب الآليات استخدام طاقة الخلية ، عادة في شكل أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). إذا كان لابد من انتقال مادة إلى الخلية مقابل تدرج تركيزها - أي إذا كان تركيز المادة داخل الخلية أكبر من تركيزها في السائل خارج الخلية (والعكس صحيح) - فيجب على الخلية استخدام الطاقة لتحريك المادة. تقوم بعض آليات النقل النشطة بنقل المواد ذات الوزن الجزيئي الصغير ، مثل الأيونات ، عبر الغشاء. آليات أخرى تنقل جزيئات أكبر بكثير.

التحرك ضد الانحدار

لتحريك المواد ضد التركيز أو التدرج الكهروكيميائي ، يجب أن تستخدم الخلية الطاقة. يتم حصاد هذه الطاقة من ATP المتولدة من خلال التمثيل الغذائي للخلية. آليات النقل النشطة ، تسمى مجتمعة مضخاتتعمل ضد التدرجات الكهروكيميائية. تمر المواد الصغيرة باستمرار عبر أغشية البلازما. يحافظ النقل النشط على تركيزات الأيونات والمواد الأخرى التي تحتاجها الخلايا الحية في مواجهة هذه الحركات السلبية. قد يتم إنفاق الكثير من إمداد الخلية من الطاقة الأيضية في الحفاظ على هذه العمليات. (تُستخدم معظم الطاقة الأيضية لخلايا الدم الحمراء للحفاظ على عدم التوازن بين مستويات الصوديوم والبوتاسيوم الخارجية والداخلية التي تتطلبها الخلية.) نظرًا لأن آليات النقل النشطة تعتمد على استقلاب الخلية للطاقة ، فهي حساسة للعديد من السموم الأيضية التي تتداخل مع توريد ATP.

توجد آليتان لنقل المواد ذات الوزن الجزيئي الصغير والجزيئات الصغيرة. النقل النشط الأساسي يحرك الأيونات عبر الغشاء ويحدث فرقًا في الشحنة عبر هذا الغشاء ، والذي يعتمد بشكل مباشر على ATP. النقل النشط الثانوي يصف حركة المواد التي ترجع إلى التدرج الكهروكيميائي الذي تم إنشاؤه بواسطة النقل النشط الأولي الذي لا يتطلب ATP بشكل مباشر.

البروتينات الحاملة للنقل النشط

من أهم تكيفات الغشاء للنقل النشط وجود بروتينات أو مضخات حاملة محددة لتسهيل الحركة: هناك ثلاثة أنواع من هذه البروتينات أو الناقلون. أ أحادي القارب يحمل أيونًا أو جزيءًا محددًا. أ المتناغم يحمل اثنين من الأيونات أو الجزيئات المختلفة ، وكلاهما في نفس الاتجاه. ان مضاد الحمى يحمل أيضًا اثنين من الأيونات أو الجزيئات المختلفة ، ولكن في اتجاهات مختلفة. يمكن لجميع هذه الناقلات أيضًا نقل جزيئات عضوية صغيرة غير مشحونة مثل الجلوكوز. توجد هذه الأنواع الثلاثة من البروتينات الحاملة أيضًا في الانتشار الميسر ، لكنها لا تتطلب ATP للعمل في هذه العملية. بعض الأمثلة على مضخات النقل النشط هي Na++ ATPase الذي يحمل أيونات الصوديوم والبوتاسيوم و H++ ATPase ، الذي يحمل أيونات الهيدروجين والبوتاسيوم. كلاهما عبارة عن بروتينات حاملة لمضادات الحمل. نوعان آخران من البروتينات الحاملة هما Ca2+ATPase و H.+ ATPase ، التي تحمل الكالسيوم فقط وأيونات الهيدروجين فقط ، على التوالي. كلاهما مضخات.

الشكل 5. يحمل أحادي القارب جزيء أو أيونًا واحدًا. يحمل المتناظر جزيئين أو أيونات مختلفة ، كلاهما في نفس الاتجاه. يحمل مضاد الحمى أيضًا جزيئين أو أيونات مختلفة ، ولكن في اتجاهات مختلفة. (الائتمان: تعديل العمل بواسطة "Lupask" / ويكيميديا ​​كومنز)

النقل النشط الأساسي

في النقل النشط الأولي ، غالبًا ما تكون الطاقة - وإن لم يكن حصريًا - مشتقة مباشرة من التحلل المائي لـ ATP. في كثير من الأحيان ، يسمح النقل النشط الأولي ، مثل ذلك الموضح أدناه ، والذي يعمل على نقل أيونات الصوديوم والبوتاسيوم ، بحدوث النقل النشط الثانوي (تمت مناقشته في القسم أدناه). لا تزال طريقة النقل الثانية تعتبر نشطة لأنها تعتمد على استخدام الطاقة من النقل الأساسي.

الشكل 6. يحرك النقل النشط الأساسي الأيونات عبر الغشاء ، مما يخلق تدرجًا كهروكيميائيًا (النقل الكهربائي). (الائتمان: تعديل العمل لماريانا رويز فيلاريال)

تعد مضخة الصوديوم والبوتاسيوم (Na++ ATPase) ، الذي يحافظ على التدرج الكهروكيميائي (والتركيزات الصحيحة لـ Na+وك+) في الخلايا الحية. تتحرك مضخة الصوديوم والبوتاسيوم K.+ في الخلية أثناء تحريك Na+ في نفس الوقت ، بنسبة ثلاثة Na+ لكل اثنين ك+ انتقلت الأيونات فيها++يوجد ATPase في شكلين اعتمادًا على اتجاهه نحو الداخل أو الخارج للخلية وتقاربها مع أيونات الصوديوم أو البوتاسيوم. تتكون العملية من الخطوات الست التالية.

  1. مع توجيه الإنزيم نحو الجزء الداخلي للخلية ، يكون للناقل تقارب كبير لأيونات الصوديوم. ترتبط ثلاثة أيونات بالبروتين.
  2. يتم تحلل ATP بواسطة حامل البروتين وترتبط به مجموعة فوسفات منخفضة الطاقة.
  3. نتيجة لذلك ، يغير الناقل شكله ويعيد توجيه نفسه نحو الجزء الخارجي من الغشاء. تقل ألفة البروتين للصوديوم وتغادر أيونات الصوديوم الثلاثة الحامل.
  4. يؤدي تغيير الشكل إلى زيادة تقارب الناقل لأيونات البوتاسيوم ، ويرتبط اثنان من هذه الأيونات بالبروتين. بعد ذلك ، تنفصل مجموعة الفوسفات منخفضة الطاقة عن الناقل.
  5. مع إزالة مجموعة الفوسفات وإرفاق أيونات البوتاسيوم ، يعيد البروتين الحامل وضعه نحو داخل الخلية.
  6. البروتين الحامل ، في تكوينه الجديد ، لديه تقارب منخفض للبوتاسيوم ، ويتم إطلاق الأيونات في السيتوبلازم. يمتلك البروتين الآن تقاربًا أكبر مع أيونات الصوديوم ، وتبدأ العملية مرة أخرى.

حدثت عدة أشياء نتيجة لهذه العملية. في هذه المرحلة ، يوجد عدد أكبر من أيونات الصوديوم خارج الخلية أكثر من الداخل وأيونات البوتاسيوم في الداخل أكثر من الخارج. لكل ثلاثة أيونات من الصوديوم تتحرك للخارج ، يتحرك اثنان من أيونات البوتاسيوم إلى الداخل. ينتج عن ذلك أن يكون الجزء الداخلي أكثر سالبة قليلاً بالنسبة إلى الخارج. هذا الاختلاف في المسؤولية مهم في تهيئة الظروف اللازمة للعملية الثانوية. وبالتالي ، فإن مضخة الصوديوم والبوتاسيوم هي مضخة كهربائية (مضخة تخلق عدم توازن في الشحن) ، مما يؤدي إلى اختلال التوازن الكهربائي عبر الغشاء ويساهم في إمكانات الغشاء.

رابط للتعلم

قم بزيارة الموقع لمشاهدة محاكاة النقل النشط في ATPase الصوديوم والبوتاسيوم.

النقل الثانوي النشط (النقل المشترك)

يجلب النقل النشط الثانوي أيونات الصوديوم ، وربما مركبات أخرى ، إلى الخلية. نظرًا لأن تركيزات أيون الصوديوم تتراكم خارج غشاء البلازما بسبب عمل عملية النقل الأولية النشطة ، يتم إنشاء تدرج كهروكيميائي. إذا كان بروتين القناة موجودًا ومفتوحًا ، فسيتم سحب أيونات الصوديوم عبر الغشاء. تُستخدم هذه الحركة لنقل المواد الأخرى التي يمكن أن تلتصق ببروتين النقل عبر الغشاء. تدخل العديد من الأحماض الأمينية ، وكذلك الجلوكوز ، إلى الخلية بهذه الطريقة. تُستخدم هذه العملية الثانوية أيضًا لتخزين أيونات الهيدروجين عالية الطاقة في الميتوكوندريا في الخلايا النباتية والحيوانية لإنتاج ATP. يتم ترجمة الطاقة الكامنة التي تتراكم في أيونات الهيدروجين المخزنة إلى طاقة حركية حيث تتدفق الأيونات عبر بروتين القناة سينسيز ATP ، وتستخدم هذه الطاقة لتحويل ADP إلى ATP.

الشكل 7. يمكن للتدرج الكهروكيميائي ، الذي تم إنشاؤه بواسطة النقل النشط الأولي ، تحريك المواد الأخرى ضد تدرجات تركيزها ، وهي عملية تسمى النقل المشترك أو النقل النشط الثانوي. (الائتمان: تعديل العمل لماريانا رويز فيلاريال)

التنافذ

التنافذ هي حركة الماء عبر غشاء شبه نافذ وفقًا لتدرج تركيز الماء عبر الغشاء ، والذي يتناسب عكسًا مع تركيز المواد المذابة. بينما ينقل الانتشار المواد عبر الأغشية وداخل الخلايا ، ينقل التناضح فقط ماء عبر الغشاء والغشاء يحد من انتشار المواد المذابة في الماء. ليس من المستغرب أن تلعب الأكوابورينات التي تسهل حركة الماء دورًا كبيرًا في التناضح ، وعلى الأخص في خلايا الدم الحمراء وأغشية الأنابيب الكلوية.

آلية

التناضح هو حالة خاصة من الانتشار. ينتقل الماء ، مثله مثل المواد الأخرى ، من منطقة عالية التركيز إلى منطقة ذات تركيز منخفض. السؤال الواضح هو ما الذي يجعل الماء يتحرك على الإطلاق؟ تخيل دورق به غشاء نصف نافذ يفصل بين الجانبين أو النصفين. يتساوى مستوى الماء على جانبي الغشاء ، ولكن توجد تركيزات مختلفة لمادة مذابة ، أو المذاب، لا يمكن عبور الغشاء (وإلا فسيتم موازنة التركيزات على كل جانب بواسطة المذاب الذي يعبر الغشاء). إذا كان حجم المحلول على جانبي الغشاء متماثلًا ، لكن تراكيز المذاب مختلفة ، فهناك كميات مختلفة من الماء ، المذيب ، على جانبي الغشاء.

الشكل 8. في التناضح ، ينتقل الماء دائمًا من منطقة ذات تركيز ماء أعلى إلى منطقة ذات تركيز أقل. في الرسم البياني الموضح ، لا يمكن للمذاب أن يمر عبر الغشاء القابل للنفاذ بشكل انتقائي ، لكن الماء يمكنه ذلك.

لتوضيح ذلك ، تخيل كأسين كاملين من الماء. يحتوي أحدهما على ملعقة صغيرة من السكر ، بينما يحتوي الثاني على ربع كوب من السكر. إذا كان الحجم الإجمالي للمحلولين في كلا الكوبين هو نفسه ، فأي كوب يحتوي على كمية أكبر من الماء؟ نظرًا لأن كمية السكر الكبيرة في الكوب الثاني تشغل مساحة أكبر بكثير من ملعقة صغيرة من السكر في الكوب الأول ، فإن الكوب الأول يحتوي على كمية أكبر من الماء.

بالعودة إلى مثال الدورق ، تذكر أنه يحتوي على خليط من المواد المذابة على جانبي الغشاء. مبدأ الانتشار هو أن الجزيئات تتحرك وستنتشر بالتساوي في جميع أنحاء الوسط إذا أمكن ذلك. ومع ذلك ، فإن المادة القادرة على اختراق الغشاء فقط هي التي ستنتشر من خلاله. في هذا المثال ، لا يمكن أن ينتشر المذاب عبر الغشاء ، لكن الماء يمكن أن ينتشر. الماء له تركيز متدرج في هذا النظام. وهكذا ، سوف ينتشر الماء أسفل تدرج تركيزه ، ويمر الغشاء إلى الجانب حيث يكون أقل تركيزًا. سوف يستمر هذا الانتشار للمياه عبر الغشاء - التناضح - حتى يتحول تدرج تركيز الماء إلى الصفر أو حتى يوازن الضغط الهيدروستاتيكي للماء الضغط التناضحي. يستمر التناضح باستمرار في الأنظمة الحية.

توترية

توترية يصف كيف يمكن للحل خارج الخلية أن يغير حجم الخلية بالتأثير على التناضح. غالبًا ما يرتبط توتر المحلول ارتباطًا مباشرًا بسمولية المحلول. الأسمولية يصف التركيز الكلي للمذاب للمحلول. يحتوي المحلول ذو الأسمولية المنخفضة على عدد أكبر من جزيئات الماء بالنسبة إلى عدد الجسيمات المذابة ؛ يحتوي المحلول ذو الأسمولية العالية على عدد أقل من جزيئات الماء فيما يتعلق بالجزيئات الذائبة. في حالة يتم فيها فصل محاليل الأسمولية المختلفة عن طريق غشاء منفذ للماء ، ولكن ليس إلى المذاب ، سينتقل الماء من جانب الغشاء ذي الأسمولية المنخفضة (والمزيد من الماء) إلى الجانب ذي الأسمولية الأعلى (و مياه اقل). يكون هذا التأثير منطقيًا إذا كنت تتذكر أن المذاب لا يمكن أن يتحرك عبر الغشاء ، وبالتالي فإن المكون الوحيد في النظام الذي يمكنه التحرك - الماء - يتحرك على طول تدرج التركيز الخاص به. من الاختلافات المهمة التي تتعلق بالنظم الحية أن الأسمولية تقيس عدد الجسيمات (التي قد تكون جزيئات) في محلول. لذلك ، قد يكون للمحلول الغائم بالخلايا أسمولية أقل من المحلول الواضح إذا كان المحلول الثاني يحتوي على جزيئات مذابة أكثر من الخلايا.

حلول منخفضة التوتر

تستخدم ثلاثة مصطلحات - ناقص التوتر ، متساوي التوتر ، وفرط التوتر - لربط الأسمولية للخلية بالاسمولية للسائل خارج الخلية الذي يحتوي على الخلايا. في نقص الضغطالحالة ، يكون للسائل خارج الخلية أسمولية أقل من السائل داخل الخلية ، ويدخل الماء إلى الخلية (في الأنظمة الحية ، تكون النقطة المرجعية دائمًا هي السيتوبلازم ، لذا فإن البادئة هيبو- يعني أن السائل خارج الخلية يحتوي على تركيز أقل من المواد المذابة ، أو أسمولية أقل من سيتوبلازم الخلية). وهذا يعني أيضًا أن السائل خارج الخلية يحتوي على تركيز ماء أعلى في المحلول من الخلية. في هذه الحالة ، سيتبع الماء تدرج تركيزه ويدخل الخلية.

حلول مفرطة التوتر

أما بالنسبة ل مفرط التوتر الحل ، البادئة مفرط- يشير إلى السائل خارج الخلية الذي يحتوي على أسمولية أعلى من سيتوبلازم الخلية ؛ لذلك ، يحتوي السائل على كمية أقل من الماء مما تحتويه الخلية. نظرًا لأن الخلية تحتوي على تركيز أعلى نسبيًا من الماء ، فإن الماء سيترك الخلية.

حلول متساوية التوتر

في مساوي التوتر المحلول ، فإن السائل خارج الخلية له نفس الأسمولية مثل الخلية. إذا كانت الأسمولية للخلية تتطابق مع السائل خارج الخلية ، فلن تكون هناك حركة صافية للمياه داخل الخلية أو خارجها ، على الرغم من استمرار تحرك الماء داخل وخارج الخلية. تأخذ خلايا الدم وخلايا النبات في المحاليل مفرطة التوتر ، متساوي التوتر ، وخفض التوتر مظاهر مميزة.

اتصال

الشكل 9. يغير الضغط التناضحي شكل خلايا الدم الحمراء في محاليل مفرطة التوتر ومتساوية التوتر ونقص التوتر. (الائتمان: ماريانا رويز فيلاريال)

يقوم الطبيب بحقن المريض بما يعتقده الطبيب محلول ملحي متساوي التوتر. يموت المريض ويكشف تشريح الجثة أن العديد من خلايا الدم الحمراء قد دمرت. هل تعتقد أن المحلول الذي حقنه الطبيب كان متساوي التوتر حقًا؟

رابط للتعلم

للحصول على مقطع فيديو يوضح عملية الانتشار في الحلول ، قم بزيارة هذا الموقع.

توتر في النظم الحية

في بيئة منخفضة التوتر ، يدخل الماء إلى الخلية وتتضخم الخلية. في حالة متساوية التوتر ، تكون التركيزات النسبية للمذاب والمذيب متساوية على جانبي الغشاء. لا توجد حركة مائية صافية ؛ لذلك ، لا يوجد أي تغيير في حجم الخلية. في محلول مفرط التوتر ، يترك الماء خلية وتتقلص الخلية. إذا تجاوزت حالة النقص أو الحالة المفرطة ، تصبح وظائف الخلية معرضة للخطر ، وقد يتم تدمير الخلية.

تنفجر خلية الدم الحمراء ، أو تتلاشى ، عندما تتضخم بشكل يتجاوز قدرة غشاء البلازما على التوسع. تذكر أن الغشاء يشبه الفسيفساء ، مع وجود مسافات منفصلة بين الجزيئات المكونة له. إذا انتفخت الخلية ، وأصبحت المسافات بين الدهون والبروتينات كبيرة جدًا ، وستتفكك الخلية.

في المقابل ، عندما تترك كميات كبيرة من الماء خلايا الدم الحمراء ، تتقلص الخلية ، أو تتقلص. هذا له تأثير تركيز المواد المذابة المتبقية في الخلية ، مما يجعل العصارة الخلوية أكثر كثافة وتتداخل مع الانتشار داخل الخلية. سيتم اختراق قدرة الخلية على العمل وقد يؤدي أيضًا إلى موت الخلية.

تمتلك الكائنات الحية المختلفة طرقًا للتحكم في تأثيرات التناضح — وهي آلية تسمى تنظيم التناضح. تحتوي بعض الكائنات الحية ، مثل النباتات والفطريات والبكتيريا وبعض الطلائعيات ، على جدران خلوية تحيط بغشاء البلازما وتمنع تحلل الخلايا في محلول ناقص التوتر. يمكن أن يتوسع غشاء البلازما فقط إلى الحد الأقصى لجدار الخلية ، لذلك لن تتلاشى الخلية. في الواقع ، يكون السيتوبلازم في النباتات دائمًا مفرط التوتر قليلاً في البيئة الخلوية ، وسوف يدخل الماء دائمًا إلى الخلية إذا كان الماء متاحًا. ينتج عن تدفق المياه هذا ضغط التورم ، مما يؤدي إلى تصلب جدران الخلايا في النبات. في النباتات غير الخشبية ، يدعم ضغط التورجر النبات. على العكس من ذلك ، إذا لم يتم تسقي النبات ، فإن السائل خارج الخلية يصبح مفرط التوتر ، مما يتسبب في مغادرة الماء للخلية. في هذه الحالة ، لا تتقلص الخلية لأن جدار الخلية غير مرن. ومع ذلك ، ينفصل غشاء الخلية عن الجدار ويقيد السيتوبلازم. هذا يسمي تحلل البلازما. تفقد النباتات ضغط التورم في هذه الحالة وتذبل.

الشكل 10. يعتمد ضغط التورغ داخل الخلية النباتية على توتر المحلول الذي تستحم فيه. (الائتمان: تعديل العمل بواسطة ماريانا رويز فيلاريال)

الشكل 11. بدون ماء كافٍ ، فقد النبات الموجود على اليسار ضغط التمزق الظاهر في الذبول ؛ يتم استعادة ضغط التورور عن طريق الري (يمين). (الائتمان: فيكتور إم فيسنتي سيلفاس)

التوتر هو مصدر قلق لجميع الكائنات الحية. على سبيل المثال ، الباراميسيا والأميبا ، وهما من الطلائعيات التي تفتقر إلى جدران خلوية ، لها فجوات مقلصة. تجمع هذه الحويصلة المياه الزائدة من الخلية وتضخها للخارج ، مما يمنع الخلية من الانفجار لأنها تمتص الماء من بيئتها.

الشكل 12. فجوة مقلصة للبارامسيوم ، والتي يتم تصورها هنا باستخدام الفحص المجهري للمجال الضوئي الساطع بتكبير 480x ، تضخ الماء باستمرار خارج جسم الكائن الحي لمنعه من الانفجار في وسط ناقص التوتر. (الائتمان: تعديل العمل بواسطة المعاهد الوطنية للصحة ؛ بيانات شريط المقياس من مات راسل)

تمتلك العديد من اللافقاريات البحرية مستويات ملح داخلية مطابقة لبيئاتها ، مما يجعلها متساوية التوتر مع الماء الذي تعيش فيه. ومع ذلك ، يجب أن تنفق الأسماك ما يقرب من خمسة بالمائة من طاقتها الأيضية في الحفاظ على التوازن التناضحي. تعيش أسماك المياه العذبة في بيئة منخفضة التوتر في خلاياها. تمتص هذه الأسماك الملح من خلال الخياشيم وتفرز البول المخفف للتخلص من الماء الزائد. تعيش أسماك المياه المالحة في بيئة عكسية ، تكون مفرطة التوتر لخلاياها ، وتفرز الملح من خلال خياشيمها وتفرز بولًا عالي التركيز.

في الفقاريات ، تنظم الكلى كمية الماء في الجسم. مستقبلات Osmoreceptors هي خلايا متخصصة في الدماغ تراقب تركيز المواد المذابة في الدم. إذا زادت مستويات المواد المذابة عن نطاق معين ، يتم إطلاق هرمون يؤخر فقدان الماء عبر الكلى ويخفف الدم إلى مستويات أكثر أمانًا. تحتوي الحيوانات أيضًا على تركيزات عالية من الألبومين ، الذي ينتجه الكبد ، في دمائها. هذا البروتين كبير جدًا بحيث لا يمكن تمريره بسهولة عبر أغشية البلازما وهو عامل رئيسي في التحكم في الضغوط التناضحية المطبقة على الأنسجة.